《Frontiers in Plant Science》：Integrating multi-omics approaches to shape legume root system architecture under drought stress: a comprehensive review
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干旱胁迫深刻影响农业生产力，显著降低作物产量并威胁全球粮食安全。因此，改良作物以培育抗旱性势在必行。为应对气候变化对作物生产力的不利影响，设计作物根系构型(RSA)已成为一种可行的选择。RSA对于作物适应性和生产力至关重要，因为大多数土壤资源分布不均，使得根系
干旱胁迫深刻影响农业生产力，显著降低作物产量并威胁全球粮食安全。因此，改良作物以培育抗旱性势在必行。为应对气候变化对作物生产力的不利影响，设计作物根系构型(RSA)已成为一种可行的选择。RSA对于作物适应性和生产力至关重要，因为大多数土壤资源分布不均，使得根系的空间分布成为明智开发资源的关键因素。RSA涉及多个结构特征，如根长、分枝角度和粗细，这些特征在培育具有理想根系的作物中起着关键作用。豆科植物富含蛋白质，其栽培物种的多样性使其成为分布最广的作物之一。然而，豆科植物深受各种非生物胁迫的影响，如干旱和矿质营养胁迫。因此，有必要利用组学(OMICS)方法理解环境适应性根系发育，从而改善豆科植物的农艺性状。本综述有助于制定策略，以调节豆科植物的RSA，从而在干旱胁迫下实现水分和养分的高效吸收。
1 引言
随着全球人口增长、土壤肥力下降及环境退化，迫切需要开发具有更优根系系统和增强抗逆性的作物。在众多非生物胁迫中，干旱是影响作物产量的主要因素，它通过破坏生理过程、生长和生殖能力来抑制作物。植物根系作为在不同胁迫条件下从土壤中摄取资源的关键器官，其深入研究对于理解抗逆机制至关重要。豆科植物对粮食安全与环境健康至关重要，常作为间作作物以提高土地生产力。尽管豆科植物具有固氮能力，但仍需提高养分利用效率以维持最佳产量。根系构型(RSA)反映了根系在时空上的物理排列，对土壤资源获取至关重要，间接影响作物系统的可持续性。理解根系发育模式和生长动态对于揭示RSA的复杂性及其对环境挑战的响应机制至关重要。
2 探索豆科植物营养基因组学研究以保障营养安全的需求
豆科植物属于豆科(Leguminosae/Fabaceae)，是仅次于谷类作物的第二大重要作物，为全球人类提供低成本蛋白质来源。随着全球粮食需求的增长，提高和维持农业系统生产力变得尤为重要。豆科植物富含多种维生素、矿物质、碳水化合物、膳食纤维、蛋白质和植物化学物质，其低血糖指数特性有助于预防血糖骤升及体重管理，并降低心血管疾病风险，因此被视为功能性食品。基因组研究已鉴定出大量与营养性状相关的基因组位点，下一代测序(NGS)、多组学和基因组学的应用显著促进了籽粒豆类及其他作物营养含量的提升。
3 理解非生物胁迫响应：干旱胁迫对豆科植物的影响
非生物胁迫持续影响植物并冲击豆类和谷物的籽粒产量。豆科植物多生长在雨养生产系统中，更易受干旱胁迫影响，这会降低其产量能力、植株生长及必需元素含量。干旱胁迫通过破坏磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)、丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)、果糖-1,6-二磷酸酶(FBPase)和核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)等酶活性，改变碳固定过程，进而影响光合作用。为了优化RSA以适应特定的环境挑战，根系性状通常与理想型(ideotypes)保持一致，以平衡根系分枝、深度与总代谢成本之间的权衡。例如，“陡峭(Steep)、廉价(Cheap)、深(Deep)”理想型强调通过较陡的根系角度促进深根性，以及通过高皮层气腔组织降低维持RSA的代谢成本。研究表明，具有增殖性和深根系系统的植物在小麦、玉米、鹰嘴豆、水稻和大豆等多种作物中表现出更强的抗旱性。
4 干旱对豆科植物RSA的影响
4.1 为何靶向根系并研究RSA？
根系是感知土壤水分变化的首要器官，它们通过在分子、解剖和形态水平上修饰RSA性状来适应这些变化。RSA对植物的生长发育至关重要，参与养分和水分吸收、锚定植株、储存能量以及建立共生关系等生理过程。根系的三维空间组织，即RSA，决定了植物探索土壤获取资源的能力。此外，RSA还受到微生物反馈的调节。因此，研究RSA对于理解植物如何适应土壤压力、异质性以及资源驱动的形态和生理变化具有重要意义。
4.2 豆科植物根系表型组学
理解根系动态与环境的交互作用主要依赖于根系表型分析。根系动态包括RSA随时间和空间的动态变化。与禾本科作物相比，豆科植物根系受快速相变和频繁激素振荡的调控，以平衡养分和水分获取的代谢成本。由于RSA影响植物吸收养分和水分的能力，根系表型分析在胁迫研究中比地上部基因型分析获得了更多关注。目前已开发出多种高通量表型分析平台和技术，如Smart Root、Image J、WinRhizo等软件工具，以及LemnaTec Scanalyzer、PlantScreen?等非侵入式成像系统。田间表型分析方法主要包括土芯法和标准挖掘法，尽管存在破坏性大、劳动强度高等局限，但它们能揭示真实的性状表达。X射线计算机断层扫描和磁共振成像(MRI)等先进技术则实现了对土壤根系的三维RSA分析和土壤-根系相互作用的非侵入式研究。
4.3 豆科植物中的根和根系构型
豆科植物根系可发育出两种次生结构：侧根和固氮根瘤。RSA涉及根系在植株内的排列和结构，对其生态适应性和农业生产力起着关键作用。主根作为中央锚定点，提供稳定性并从深层土壤获取资源。除了主根系统外，侧根的形成受环境因素（如养分有效性、胁迫或病原体）影响。另一个关键部分是固氮根瘤，它是豆科植物与根瘤菌共生关系的产物，能将大气中的二氮转化为植物可利用的铵态氮。此外，菌根共生增加了根系的有效吸收表面积，提高了养分获取效率。
4.4 用于豆科植物根系RSA研究的组学方法
组学技术被广泛用于探索调控豆科植物根系在常态和极端环境下生长发育的调控网络。根系基因组学主要涉及研究豆科植物根系中表达的全部基因集（基因组）。利用高密度单核苷酸多态性(SNP)标记、简单重复序列(SSRs)、全基因组关联研究(GWAS)、重组近交系(RILs)和数量性状位点(QTL)定位等方法，研究人员已在大豆、鹰嘴豆、菜豆等豆类中鉴定出大量与根长密度、根表面积、根干重等RSA性状相关的QTL热点区域。例如，在大豆中发现了控制根长和根厚的QTL，在鹰嘴豆中发现了与耐旱性相关的根长密度QTL。此外，反向遗传学也被用于鉴定响应磷缺乏而改变根系结构的基因，如大豆中的GmEXPB2基因。参考基因组的运用也有助于识别调控RSA的候选基因，如在木豆(Cajanus cajan)中鉴定出的C. cajan_07827（编码unc-50样蛋白）、C. cajan_00496（编码含LOB结构域蛋白）等。
4.5 用于研究豆科植物RSA的蛋白质组学
蛋白质组学是理解豆科植物根系蛋白质表达和相互作用的强大工具。通过质谱和蛋白谱分析等技术，可以鉴定和量化参与代谢途径、信号转导、胁迫响应和共生过程的蛋白质。例如，在蒺藜苜蓿(Medicago truncatula)根瘤中鉴定出结节特异性Cu+-伴侣蛋白NCC1；在大豆根瘤中，通过iTRAQ蛋白质组学分析揭示了响应磷酸盐饥饿的差异蛋白谱，包括细胞壁蛋白(CWPs)和紫色酸性磷酸酶1样蛋白(GmPAP1-like)。这些研究揭示了导致根系结构改变的分子机制，为调控RSA提供了靶点。
4.6 用于研究豆科植物RSA的代谢组学
代谢物在豆科植物根系生长和构型中起着调节作用。在胁迫条件下，根系通过调整代谢通路、激活信号途径以及合成蛋白质和代谢物来达到新的平衡。代谢组学允许精确表征根系代谢物，揭示其对环境和胁迫的响应。常用的分离检测技术包括气相色谱(GC)、液相色谱(LC)、毛细管电泳(CE)和超高效液相色谱(UPLC)结合质谱(MS)。研究发现，黄酮类化合物（如芹菜素、木犀草素、大豆素、染料木素）不仅作为根瘤菌的化学引诱剂，还通过抑制极性生长素运输影响侧根起始和结瘤。独脚金内酯(strigolactones)通过促进根系伸长塑造根和地上部构型，并作为信号物质招募丛枝菌根真菌(AMF)。此外，三萜皂苷和稀有氨基酸（如刀豆氨酸、含羞草素）也在RSA调控中发挥重要作用。
4.7 根组学(Rootomics)：一种用于优化和干旱条件下RSA研究的整合组学方法
遗传研究表明，许多性状由基因网络调控，并可根据环境条件进行调节。目前，利用高通量测序、GWAS、QTL定位和RILs等根组学方法，结合表型组学，深入分析复杂性状。例如，在水稻中鉴定出6个与深根系相关的QTL，在小麦双单倍体群体中鉴定出23个调控根系生长速率的QTL。整合分析表明，RSA性状如根深、根长和根数受多基因控制，且存在显著的基因与环境互作(G×E)。这种多维数据集的生成对于加速现代育种计划、深入理解机制以及预测不同挑战性环境条件下的性状表现至关重要。
