将高光谱遥感技术与树木水力功能相结合，用于早期检测树皮甲虫侵害情况

《ISPRS JOURNAL OF PHOTOGRAMMETRY AND REMOTE SENSING》：Linking hyperspectral remote sensing and tree hydraulic functioning for pre-emergence detection of bark beetle infestations

　　卢伊斯·亨里克·埃利亚斯·科西莫（Luiz Henrique Elias Cosimo）| 约瑟·古铁雷斯·洛佩兹（Jose Gutierrez Lopez）| 埃娃·林德伯格（Eva Lindberg）| 胡奥（Huo）朗宁（Langning Huo）
瑞典农业科学大学森林资源管理系，S-901 83 乌梅奥（Ume?），瑞典

**摘要**
水力胁迫是导致树木衰退和死亡的主要因素，但其光谱可检测性仍不明确。特别是，目前尚无研究直接量化针叶树的水力衰竭，并将这种生理衰退与冠层级别的光谱响应联系起来。在这里，我们首次连续测量了挪威云杉（Norway spruce）的水力衰竭情况，并评估了基于无人机的超光谱成像技术捕捉这种衰退开始和进展的能力。在水力胁迫是由云杉皮甲虫（Ips typographus）攻击引起的，该实验在56株树木上进行。我们使用生理光谱指标，在幼虫出现之前的关键时期，比较了这些受影响树木与227株健康树木的差异。

**研究方法**
通过测量树液流动情况，我们观察到受感染树木的水力胁迫呈级联式下降：水力胁迫在攻击后3-4周出现，偶尔在4-10周内发展为水力衰竭。我们使用无人机每两周进行一次超光谱采集，以评估其对水力衰竭的光谱敏感性。与类胡萝卜素动态和光合作用下调相关的绿色肩部区域（约530纳米）的光谱指数对水力胁迫最为敏感，能够比叶绿素敏感指数更有效地（例如70%对30%）提前2-6周检测出受压树木。GSCR1MS的光谱轨迹紧密反映了树液流动的下降幅度和时间，几乎可以实时检测到水力衰竭。

**研究结果与意义**
这些结果提供了机械性证据，证明绿色肩部区域的光谱指标是敏感的、生理基础上可靠的即将死亡的指标。这些发现加强了遥感技术在早期检测水力胁迫方面的基础，并改善了对成熟云杉林中光谱应力信号的解释能力。

**1. 引言**
近年来，欧洲云杉皮甲虫（Ips typographus L.）的爆发在中欧和北欧地区造成了大面积的森林死亡（Hlásny等人，2021年）。旱灾、风暴和温暖的冬季等非生物干扰事件加剧了这些事件（J?nsson等人，2009年；K?rvemo等人，2023年；Netherer等人，2024年），其频率的增加进一步提高了森林的脆弱性（Fischer和Knutti，2015年；Millar和Stephenson，2015年；Senf和Seidl，2021年）。仅在瑞典，2018年的极端干旱之后五年内，皮甲虫就导致相当于3200万立方米的挪威云杉死亡（Skogsstyrelsen，2023年）。这种大规模的树木损失不仅造成了严重的经济损失，还破坏了森林提供的基本生态系统服务（Hlásny等人，2021年；Thom和Seidl，2016年）。此外，这也阻碍了瑞典实现2050年碳减排目标的能力（欧洲委员会，2019年）。在斯堪的纳维亚北方森林中，首次甲虫群集通常发生在四月底至五月初，此时越冬的雄性甲虫会在宿主树上定居并释放聚集信息素来吸引雌性进行交配。雌性在树皮下产卵，幼虫在韧皮部发育，干扰养分运输，同时相关生物可能阻塞水分输送（Netherer等人，2024年）。这种水分通道的阻塞导致水力空化，最终使树木死亡。第一代甲虫通常在8-10周内完成发育（取决于温度），之后新出现的成虫在七月份引发第二次群集（?hrn等人，2014年）。在流行期间，甲虫可以成功侵入健康树木，导致大面积死亡（Hlásny等人，2021年）。因此，在幼虫出现之前及时移除受感染的树木是减少种群增长和限制进一步传播的最有效管理策略之一（Dobor等人，2020年；Hlásny等人，2021年；Kautz等人，2023年；Stadelmann等人，2013年）。

**2. 方法**
最近，皮甲虫的爆发加速了用于早期检测和减轻树木死亡的遥感技术的发展。遥感能够重复且无损地监测森林冠层，捕捉到可见衰退之前的细微生理和生化变化。卫星观测在景观尺度上展示了强大的检测和风险制图潜力，而无人机平台则能够实现高空间精度的单株树木监测。多光谱传感器的进步已经显示出对早期胁迫的敏感性，特别是利用红边效应和水相关特征（Bijou等人，2023年；Bozzini等人，2024年；Huo等人，2021年；Huo等人，2023年；Junttila等人，2022a年；Klou?ek等人，2024年；Turkulainen等人，2025年）。超光谱无人机系统的进步现在提供了前所未有的光谱丰富度，可以检测到与幼虫出现前阶段相关的色素和水分状态变化（即甲虫定居到新世代出现的阶段）（Bárta等人，2022年；Bijou等人，2025年；Huo等人，2024a年；Huo等人，2024b年）。这些发展为遥感技术提供了强大的工具，可用于操作性早期预警系统，提供可扩展、可重复和及时的树木活力和皮甲虫侵扰动态洞察。

尽管遥感技术在早期检测皮甲虫方面取得了快速进展，但很少有生理数据用于指导算法开发、解释光谱模式或验证结果。最近的一项关键综述指出，在幼虫出现之前的遥感检测应该非常有限，因为预计在攻击后的最初几周内树木生理状态基本不受影响，而显著的活力损失只会在幼虫出现前发生（Kautz等人，2024年）。到目前为止，还没有研究证明或反驳这一假设。在早期检测研究中，通常使用两种类型的参考数据：图像解析（春季或前一年看似健康的树木在秋季或下一年出现变色或死亡，例如Bozzini等人，2024年；Huo等人，2024a年；Huo等人，2024b年）和实地调查（在现场记录皮甲虫定居的迹象，例如Bárta等人，2022年；Bijou等人，2025年；Huo等人，2023年）。实地调查更为可靠，因为它们可以确认由皮甲虫攻击引起的死亡，并且如果频繁进行，可以确定每棵树木的感染时间。相比之下，图像解析通常依赖于热总和或种群监测陷阱来估计群集开始时间，而皮甲虫导致的死亡则是基于对爆发动态的先验知识假设的。然而，这些方法只能指示哪些树木受到攻击的时间，但不能提供关于甲虫侵入后树木功能的直接信息。总体而言，时间成为表示活力下降的主要变量，感染进展用群集或攻击后的周数来表示。然而，时间只是一个代理指标，如果没有生理数据，它隐含地假设树木死亡是一个线性、连续和平滑的过程。这突显了需要生理数据来支持早期检测研究，明确哪些变化在什么规模上发生，何时发生，以及光谱信号如何响应这些变化。只有有了这些信息，才能为为什么以及何时可以通过遥感方法检测到或无法检测到树木提供机械性解释。

在监测受压树木生理状态的方法中，树液流动监测提供了直接了解树木水分运输动态的窗口，提供了一种实时跟踪生理响应的强大手段。树液流动反映了水分吸收、运输和蒸腾之间的平衡，其下降与干旱或生物因素（如皮甲虫）引起的早期水力中断密切相关。与视觉冠层症状或色素变化不同，树液流动测量能够捕捉到树木水力功能的即时变化，从而实现早期识别胁迫的开始和进展（Anderegg等人，2015年；Donfack等人，2024年；Mantova等人，2022年；McDowell等人，2008年；Tams等人，2024年）。当与遥感结合使用时，树液流动数据有助于区分光谱变化是由色素重组、水分状态下降、气孔关闭还是水力衰竭引起的，从而将超光谱信号与植物的机械响应联系起来。这种整合在树级水力生理和遥感指标之间建立了关键的桥梁，提高了我们在结构或视觉衰退发生之前检测胁迫的能力。

**3. 结论**
在没有树级生理数据的情况下，以前的方法大多依赖于数据驱动的机器学习模型，这些模型通常被视为黑箱，因此无法解释光谱变化的潜在机制及其与水力或生化过程的联系。这导致了跨地点和年份的有限转移性，不同的研究推荐了不同的植被指数（VI）和模型架构，有时还会得出矛盾的结果。例如，部分研究强调红边反射率变化（约710纳米）或绿色肩部特征（约530纳米）作为主要的早期胁迫指标（Bárta等人，2022年；Einzmann等人，2021年；Huo等人，2024a年；Huo等人，2024b年；Li等人，2024年；Marx等人，2024年）。如果没有将光谱轨迹与生理动态联系起来，这些模型结果将特定于地点和传感器，限制了操作的普遍性。要建立稳健的、可推广的活力下降指标，需要将时间光谱特征与生理测量相结合，并系统地评估不同冠层结构、光照条件和干扰环境下的植被指数。只有通过将无症状前的光谱变化与已知的生理路径联系起来，我们才能确定哪些光谱特征真正对早期胁迫敏感，能够抵抗混淆因素，并可靠地指示皮甲虫攻击。

在这项研究中，我们通过结合多时相超光谱无人机观测和受皮甲虫攻击影响的挪威云杉的连续树液流动测量，解决了这些限制。据我们所知，这是首次通过实验设计来捕捉从早期水力调整到幼虫出现前的胁迫生理进展，同时跟踪冠层级别的光谱响应。通过联合分析时间树液流动轨迹和超光谱反射率动态，我们建立了树木水分利用中断与视觉前光谱特征之间的直接联系。这种方法使我们能够（a）识别用于无症状胁迫检测的生理敏感光谱特征，（b）量化它们与受感染树木树液流动变化的对应关系，以及（c）测试其在不同森林地点的性能和可转移性，支持开发稳健的早期预警工具。最终，我们的研究为早期胁迫检测提供了基于生理学的光谱证据，为更通用和操作上可靠的皮甲虫侵扰早期预警指标奠定了基础。人口数据和症状记录（图2b）显示，在第19至23周期间发生了虫害，大多数树木在第20周受到攻击，而次代虫群在第23周开始出现。根据人口数据和热量总和，幼虫的出现可能在第28至32周之间。该地区没有记录到F1代后代的虫害。对照实验最终有七个地块受到中度程度的 bark beetle（树皮甲虫）攻击，每个地块至少有5棵受攻击的树木，这些树木接受了进一步分析。从4月到8月，几乎每隔一周就获取了一次高光谱图像（图2c，更多细节见下一节）。不同场景下定义植被指数（VI）检测阈值的示例（实心黑线）：(a) 单个样地（IP），仅考虑同一田块内健康树木每周的VI值（健康树木的其余值用蓝色背景表示）；(b) 多个样地（MS），考虑每周所有健康树木的VI值；(c) 多周（MW），考虑第23周至第32周所有树木的VI值。（有关图例中颜色参考的说明，请参阅本文的网络版本。）3. 结果 3.1 最佳检测能力 在所有测试的VI中，基于绿色肩部的VI对压力的敏感性最高，并且在整个季节中具有时间稳定性，其次是基于红边的VI，而基于SWIR的VI表现最差。例如，图5和图6展示了受感染树木数量最多的样地的光谱信号时间动态。随着感染的进展，受感染树木的绿色肩部和红边区域的一阶和二阶导数逐渐与健康树木不同。像GSCR和PRI这样的绿色肩部指数在整个季节中在健康树木之间的变化最小，其次是基于红边的VI（图6）。SWIR区域的光谱信号在健康树木之间以及随时间的变化很大，这阻碍了对压力引起的变化的检测。下载：高分辨率图片（757KB） 下载：全尺寸图片 图5. 图中显示了（a）标准化和平滑反射率，（b）一阶导数，以及（c）二阶导数，针对受感染最严重的样地中的健康树木（样地4，地块6）。 下载：高分辨率图片（1MB） 下载：全尺寸图片 图6. 受感染最严重的样地中健康树木的植被指数（VI）值的每周变化情况（样地4，地块6）。VI被分为生理指标：(a) Cab = 总叶绿素，(b) Car = 类胡萝卜素，(c) ANT = 花青素，以及 (d) EWT = 等效水厚度。 根据第26周和第28周观察到的最高检测率，表现最佳的生理光谱指标是RECP705用于Cab，GSCR1MS用于Car，以及RATIO1200用于EWT（图7和附录B）。在所有特征组中，Car的检测率最高，分别在第26周、第28周、第30周和第32周为33.93%、66.07%、76.79%和82.14%。此外，HVIs并不始终优于MVIs（附录B）。 下载：高分辨率图片（264KB） 下载：全尺寸图片 图7. 单个样地水平上选定的VI指标的检测率：(a) Cab = 总叶绿素，(b) Car = 类胡萝卜素，以及 (c) EWT = 等效水厚度。 结合不同生理组的最佳VI仅在压力检测方面比使用最佳单一Car指标GSCR1MS有所改进（图8，附录B）。考虑最佳MVIs时，第26周Car单独、Cab + Car、Cab + Car + Ant以及Cab + Car + Ant + EWT的F1分数分别为0.46、0.49、0.47和0.48（附录B）。多特征组合的微小增益表明Cab、Ant和EWT提供的信息对于压力检测来说要么较弱，要么是重复的。从第28周开始，这种模式变得更加明显，因为Car指标始终优于所有其他单一指标及其组合。图9通过使用最佳Car和Cab指标显示受压树木的时间分离来说明这种行为，突出了对压力敏感的VI的优越检测能力。 下载：高分辨率图片（327KB） 下载：全尺寸图片 图8. 考虑最佳单一生理指标及其组合时，单个样地水平的F1分数（a）和检测率（b）。Cab = 总叶绿素，Car = 类胡萝卜素，Ant = 花青素，以及EWT = 等效水厚度。 下载：高分辨率图片（638KB） 下载：全尺寸图片 图9. 随时间（列）和田块（行）变化的类胡萝卜素（Car，由GSCR1MS表示）和总叶绿素（Cab，由NDRE表示）的光谱指标值分布。虚线代表每个VI的检测阈值。椭圆代表每个组数据的双变量分布的95%置信区间。3.2 对水分变化的快速响应 与假设树木受到攻击后会逐渐失去活力相反，树液流动数据显示树木在受到攻击后几周内仍然保持健康，然后某个或多个边材层中的树液流量（Js）可能急剧降至接近零（图10a）。边材的外层（1厘米）首先作出反应，与健康树木相比，Js显著下降（树5在第二年春天死亡），或者在树皮甲虫攻击后3-5周内完全崩溃（树1、3和4）。两棵树（树1和2）的中层和内层树液流动也在外层之后崩溃，导致完全的水分故障（从所有树液深度的Js停止推断出，表明水分柱完全中断，无法运输水）。对于树4和5，中层和内层继续像健康参考树木一样运输水。表4总结了水分压力（某一层的Js接近零）和水分故障（所有层的Js接近零）的时间。 下载：高分辨率图片（1MB） 下载：全尺寸图片 图10. 研究期间（顶部行）标准化树液通量密度（每日最大值）和生理指标（底部行）的时间动态，分别针对（a）受感染和（b）健康树木。生理指标背景中的灰色阴影表示同一样地中健康树木的VI值范围。图(a)中VI值上的黑色圆圈表示根据同一样地中健康树木VI值的10%-90%阈值检测到的树木。图(a)中的虚线垂直线表示水分压力开始的周数，而实线垂直线表示完全的水分故障。表4. 受感染树木的水分响应（压力、故障）、最早遥感检测以及估计的幼虫出现时间的总结。树编号 周数 受感染 水分压力 水分故障 检测到 幼虫出现 1 2 4 27 28 3 1 23 27 28 3 3 2 1 24 3 14 19 23 ?26 29 5 24 26 ?30 34 GSCR1MS是检测压力最有效的指标，几乎实时检测到水分故障。当树木没有完全发生水分故障而仅出现水分压力时，如同一样地中健康树木相比Js减少所示，GSCR1MS在持续受压3-4周后检测到该树木。其次是Ant，在Car之后2-4周检测到受压树木，并且检测能力略优于Cab。EWT仅检测到一棵受压树木。总体而言，我们识别出三种不同的压力响应模式：(a) 部分下降：见于树5，仅记录到外层Js的减少，但在第28周仍被Car指标检测到，而其他指标没有反应；(b) 逐步下降：树3和4的外层Js崩溃，但中层和内层继续输送水分。这些树木在第26周被所有指标检测到，或在第30周被Car指标检测到；(c) 完全水分故障：树1和2在第27周所有边材层都出现崩溃，并在第28周或第30周被Car指标检测到。还观察到了生理光谱指标与Js之间的一致性差异。树4的多数生理光谱指标显示出与健康范围的明显偏差，而其外层的Js接近零，而中层和内层的Js与健康树木相似。虽然生理光谱指标覆盖了整个树冠，但树液传感器仅安装在茎的南侧。可能是在树干的其他侧殖民更为严重，阻断了这些侧的水分流动，而在装有传感器的一侧水分流动继续。这说明来自树冠图像的生理光谱指标可能比仅安装在茎一侧的树液传感器更好地反映水分压力。3.3 在不同样地和不同周数中的最高稳定性 结果在七个测试的田块中变化很大（图11），其中Car指标在Cab、Ant和EWT中显示出最高的检测率。将Car与Cab结合使用也可以提高某些样地的检测率。以Car作为水分故障的指标，图11显示了不同树组之间水分故障时间的大幅度差异：一些样地在第26周和第28周就有大量树木发生严重和快速的水分故障（例如，一个样地在第26周和第28周分别有75%和100%的树木发生水分故障），而一些样地在感染后期仍有较少树木发生水分故障（例如，到第32周只有40%）。这种现象可以用第3.2节中描述的方式解释，即受攻击树木经历水分故障的速度不同。 下载：高分辨率图片（354KB） 下载：全尺寸图片 图11. 所有样地的检测率箱形图，针对单一生理指标及其组合。Cab = 总叶绿素，Car = 类胡萝卜素，Ant = 花青素，以及EWT = 等效水厚度。当使用相同的阈值在不同样地和不同周数检测树木压力时，Car指标也显示出高转移性（图12）。例如，当使用相同的阈值对所有样地和所有周数时，GSCR1MS在第30周检测到67.9%的受感染树木，而针对特定样地和特定周数优化阈值后，检测率提高到76.8%。总体而言，GSCR1MS在所有周数中显示出最高的检测率，并在第30周和第32周具有最高的转移性，而PRI530/550在第26周和第28周具有较高的转移性。然而，当使用相同的阈值在第26周和第28周可视化整个样地时（以GSCR1MS和PRI530/550为例，图13），我们观察到在第28周GSCR15/550产生了更多的假阳性，这些假阳性的压力水平与第26周的真阳性相似。这些假阳性（图像的右上角和右下角）通过实地工作确认为非受感染树木，不太可能经历水分压力。因此，我们仍然认为GSCR1MS对结构和物候变化更为稳定。 下载：高分辨率图片（386KB） 下载：全尺寸图片 图12. 使用同一田块内每周的健康树木（IP = 单个样地）、每周所有样地的健康树木（MS = 多个样地）或23至32周所有样地和所有周的健康树木（MW = 多周）派生的阈值评估选定的植被指数（VI）的空间和时间稳定性。 下载：高分辨率图片（1MB） 下载：全尺寸图片 图13. 在RGB（真彩色）中可视化第26周和第28周的受压树木，GSCR1MS（R: GSCR1MS，范围固定在1.5–3，G: 绿色，B: 蓝色），PRI530/550（R: PRI530/550，范围固定在0.14–0.15，G: 绿色，B: 蓝色）图像。（有关图例中颜色参考的说明，请参阅本文的网络版本。）在图13中，我们首次在文献中以像素级别可视化了树皮甲虫感染，新发现由树皮甲虫感染引起的水分压力首先出现在树冠的下部和外部，并且可能高度不对称（光谱异常主要发生在朝南的枝条上）。这些结果与已建立的树木水分传输模型一致，例如管道理论，其中水分传输遵循从根到特定树冠部分的离散垂直路径（Lehnebach等人，2018年；Shinozaki等人，1964年）。此外，这一发现支持我们的假设，即仅在茎的一侧安装树液传感器可能会错过早期水分压力信号，而基于无人机的高光谱成像可以有效捕捉树冠内的压力不对称性。4. 讨论 4.1 生理光谱指标 Car指标对树木生理功能的敏感性最高，在监测活力下降方面也具有最高的稳定性，进一步支持了光保护色素变化是预测出现的关键这一观点。植物对压力的主要反应之一是光合作用减少，导致光合活性辐射（PAR）过剩并导致光系统II的不可逆损伤（Chaves等人，2009年；Niyogi等人，1998年）。在高PAR（光强密度）条件下，能量耗散机制被激活，特别是叶黄素循环，该循环涉及玉米黄质、花药黄质和紫黄质的相互转换（这些色素属于类胡萝卜素组），并作为能量过剩的储存库（Jahns和Holzwarth，2012年；Niyogi等人，1998年；Ruban，2016年）。在使用530纳米反射率的Car指标中，GSCR1MS的检测率高于PRI，表明其在检测与压力引起的绿色肩部区域生理变化相关的光谱异常方面具有更好的能力。类胡萝卜素含量与叶片/针叶光谱反射率之间的关系是众所周知的（Vilfan等人，2018年），并且已经开发了PRI指数来捕捉这种联系，尤其是对于叶黄素（Gamon等人，1992年；Garbulsky等人，2011年）。GSCR1MS是一种改进的指数，它利用绿色肩部区域的波长，通过结合该区域的一阶和二阶导数光谱，进一步抑制基线和斜率的影响，同时突出与叶黄素循环活动相关的细微曲线变化，从而解释了其相对于PRI更好的性能。此外，GSCR1MS使用单波段反射率而不是导数，避免了噪声放大并提高了稳定性。这一点通过我们对基于导数和基于波段的VI（HVI vs. MVI）的比较得到了支持，结果表明，当用于指示相同的生理特性时，HVI并不比MVI更优。

我们还观察到，EWT指标的早期检测值较低，这与另一项使用高光谱无人机图像的研究结果一致（Huo等人，2024a；Huo等人，2024b）。尽管先前的研究已经展示了SWIR波段在卫星图像上对树害情的敏感性（Abdullah等人，2018年；Huo等人，2021年；Junttila等人，2019年），但其他研究也提到了将现场水分含量测量与遥感指标联系起来的挑战，这些挑战源于内部水分调节机制（例如，气孔调节、叶片电容）以及影响光谱信号的其他因素（例如，叶面积损失、叶片干物质增加）（Boving等人，2025年；Konings等人，2021年；Martin等人，2018年）。SWIR区域的反射率不仅受水分含量影响，还受到叶子和树冠结构特性的显著影响，例如单位面积的叶质量（LMA）和叶面积指数（LAI）（Junttila等人，2022b；Prikaziuk和van der Tol，2019年；Yang等人，2021年）。这些因素共同解释了为什么EWT指标在树木初期生理衰退期间可能不敏感，从而强调了它们在当前方法下用于树木萌发前检测的局限性。

大多数支持SWIR波段重要性的研究都集中在Sentinel 2图像上，这些图像中的100平方米像素包含了来自健康状况各异树木和非冠层像素的混合信息（Abdullah等人，2019年；Bárta等人，2021年；Huo等人，2021年）。在干旱引发的虫害爆发中，林下层和土壤背景水分含量的减少会有效地放大SWIR波段的变化，同时伴随着树冠水分含量的变化。树冠内的多次散射进一步增强了较粗分辨率下的SWIR吸收。因此，先前的研究可能捕捉到了混淆因素（例如，导致某些树木容易受害的结构模式，或来自林下层和土壤的背景效应），而不是由树皮甲虫本身引起的损害。类似的模式也出现在Sentinel-1的后向散射中，后者在分析多年时间序列时显示出评估森林脆弱性的价值，但在短时间尺度上检测树皮甲虫损害的敏感性似乎有限（Hechtl等人，2025年；Huo等人，2021年）。在这种情况下，SWIR波段和指数可能有助于识别更易受虫害影响的区域，但它们在通过树冠水平的光谱响应检测虫害爆发初期方面似乎有限，正如我们的结果所证明的——尤其是在单棵树的层面上。

我们还发现，结合代表不同生理特性的多波段VI在检测性能上只有一些细微的改进。树液流动监测进一步支持了多个树冠特征在检测树皮甲虫定殖后水力压力方面的冗余性，因为对类胡萝卜素敏感的指标GSCR1MS始终比其他指标检测到更多的树木，并且在更早的阶段就检测到了它们。这些结果强调了对水力压力监测而言，对类胡萝卜素敏感的光谱指标的重要性，这些指标可以从单波段中得出，而不需要高光谱无人机数据进行导数分析。我们的发现进一步表明，用于森林健康监测的传感器采集和开发应主要针对绿色肩部光谱波段以实现准确检测。红边波段在树木检测中起次要作用，而在当前方法下SWIR波段并不具有信息性。这些考虑对于在选择用于萌发前检测的传感器时对森林管理者和研究人员来说至关重要。

4.2. 水力压力和VI响应
利用遥感技术多早能够检测到受侵染的树木，最终取决于它们的生命力下降或水力压力开始的时间。然而，在实践中，如果没有连续的生理测量，定义树木“死亡”的确切时刻是具有挑战性的，这使得大多数遥感研究难以进行实地验证。据我们所知，我们的研究是首批成功利用树液流动传感器结合遥感测量来捕捉树皮甲虫攻击引起的水力故障的研究之一。之前的努力由于不同的原因而不足。Karpov等人（2026年）和St?íbrská等人（2022年）监测树液流动以表征干旱压力、微气候或受攻击风险的林分的易感性，但这些被监测的树木从未受到实际侵染。由于自然攻击的概率较低，还使用了接种实验；例如，Kirisits和Offenthaler（2002年）用Ceratocystis polonica（一种由Ips介导的真菌）接种云杉，以模拟病原体引起的水力中断。最接近的研究是由St?íbrská等人（2023年）进行的，他们在自然I. typographus攻击前后连续监测了树液流动，但仅报告了攻击后前三周内的树液流动密度，错过了之后的水力崩溃。这些研究表明，在实际侵染期间连续、高分辨率地记录与甲虫攻击相关的水力故障是至关重要的，但这在过去很大程度上被忽视了。因此，我们的结果提供了迄今为止关于受侵染云杉树木中水力崩溃的最完整记录之一。

我们的树液流动数据帮助澄清了关于死亡过程的几个常见误解。首先，受侵染的树木在侵染后几周内并未立即显示出压力，而是保持了正常的生理活动，随后才突然出现Js（树液流动速率）的崩溃。这意味着在攻击后的最初几周内，蒸腾作用和光合作用与健康树木相当，导致几乎无法检测到变化——这一模式与之前的发现一致，即攻击后1个月内几乎不可能检测到变化（Huo等人，2023年；2024年）。其次，水力下降的时间与甲虫的发展无关，可能发生在萌发之前（表4），这表明水力故障的直接原因是真菌阻塞，而不是甲虫的取食（?hrn等人，2021年）。特别是蓝染真菌，是由甲虫带来的，它们可以殖民树皮和边材组织，超出隧道范围，因此最有可能是导致木质部组织殖民和中断树液流动的罪魁祸首。

据我们所知，这是首次通过时间序列高光谱无人机图像追踪针叶树水力动态的研究。只有少数先前的研究将光谱信息与水力测量结合起来，这些测量虽然非常宝贵，但存在关键限制。首先，大多数研究都是在叶片或针叶尺度上进行的，使用的是接触式光谱辐射计而不是树冠成像（Castillo-Argaez等人，2024年；Cotrozzi等人，2020年；Song等人，2024年）。其次，这些研究通常没有捕捉到水力故障的近实时动态，而是在受控或逐渐加剧的干旱条件下评估水分状态或脆弱性特征（例如，Garcia等人，2025年；Manzanera等人，2017年）。第三，其中一些研究是在作物或阔叶物种上进行的，这引发了将研究结果转移到具有非常不同树冠结构的针叶林树木上的不确定性（Song等人，2024年）。最后，即使确定了光谱-水力之间的联系，一些作者也强调了从叶片到整个树冠的放大挑战，其中结构复杂性、遮荫和太阳-传感器几何形状可能会模糊生理信号（Garcia等人，2025年；Malenovsky等人，2019年）。

我们的研究提供了第一个证据，表明基于无人机的的高光谱成像可以在近乎实时的时间内检测到针叶树冠层水力故障的开始，与同一树木中树液流动的崩溃精确同步。使用来自高光谱无人机图像的Car指标GSCR1MS，几乎实时地检测到了经历水力故障的树木（每层的Js接近零），HS图像之间的间隔为2周。经历水力压力的树木（外层的Js接近零）在连续3-4周后被检测到。这些发现的一个关键含义是，只要具备生成Car指标所需的波段，空中传感器就可以用于在较大尺度上追踪水力压力和早期生命力下降——不仅是高光谱系统，还包括具有相关波长和适当带宽的简单多波段传感器。直接生理测量，如树液流动传感器，提供了详细和连续的信息，允许准确定位压力时间。尽管如此，这些测量成本高昂，通常只安装在少数树木上，而基于无人机的成像可以在单次飞行中映射数千棵树木，提供精细的空间分析细节。例如，在这项研究中，我们在两个林分中的14棵树上监测了水力状态，而使用重复访问的高光谱无人机图像时，我们证明了66.07%的受侵染树木在第28周时经历了水力压力。总体而言，我们的工作表明，现在可以远程捕获树木死亡背后的生理过程，提供了基于实时机制的森林健康监测的基础。这样的映射结果还可以支持进一步分析水力下降如何与林分结构、微气候和局部场地条件相互作用。

4.3. VI的稳定性和不同林分之间的差异
在所有生理光谱指标中，类胡萝卜素指标在空间和时间上是最稳定的。特别是，当使用相同的阈值在所有林分和多个采集周期内检测受侵染树木时，GSCR1MS保持了高检测率，而PRI在某些林分或周期内与其表现相当，但在其他情况下则有所下降。这与先前的研究一致，那些研究表明包括PRI在内的绿色肩部指数对树冠结构的敏感性较低，相比之下，基于红边和NIR的指数更为敏感（Hernández-Clemente等人，2012年；Huo等人，2025年）。GSCR1MS最初是根据芬兰的一个站点的数据开发的，并在该背景下优于所有其他测试的VI。在我们的研究中，在瑞典的四个森林林分中进行时，GSCR1MS再次获得了最高的检测率。这种跨站点的Consistency表明其性能不是特定于某个站点的。此外，我们的无人机图像是在不同的光照条件下收集的（附录B）。尽管已知绿色肩部指数对观察和光照几何形状敏感（Garbulsky等人，2011年；Zhang等人，2017年），但我们的无人机采集集中在阳光充足的树冠部分，并且距离较近，这减少了与光照差异相关的变异性。尽管存在这种变异性，GSCR1MS仍然始终获得了最高的检测率，表明光照效应并不是其性能的决定性因素。这些结果共同支持了绿色肩部VI适用于操作型基于无人机的监测。

这项研究强调了树皮甲虫攻击后水力压力时间的显著差异，这一点通过树液流动传感器（图10）和高光谱无人机图像（图11）得到了验证。这种差异很少被强调，或者在地区或林分之间进行比较；例如，Huo等人（2024年）发现他们实验中的4个林分中有1个从一开始就显示出高检测率，而Bozzini等人（2025年）发现地方性和流行性地点之间的检测率变化很大。我们的研究表明，由侵染引起的水力压力时间在附近的地块（图11）和相邻树木（图10a）之间可能有很大差异。这种树木反应的变异性限制了在幼虫出现之前可以检测到的树木数量。这种变异性可能与攻击强度和环境条件的差异有关（例如，微气候），这些条件为树皮甲虫的殖民、真菌的发展和木质部殖民创造了有利或不利的条件，或者与树木的遗传抗性高低有关。本研究确定了两种攻击情景（图14）：在严重损伤（可能是流行病水平）下，树木的衰退速度更快，也被更快地检测到；而在中度损伤（可能是地方性水平）下则不然。下载：下载高分辨率图像（283KB）下载：下载全尺寸图像图14. 说明不同感染树木的路径以及与本研究中基于遥感的检测相关的关键过程，在（a）中度和（b）严重损伤情景下。树皮甲虫攻击后水分压力出现的时间差异可能有助于解释不同研究报告中关于出芽前检测时间的差异。例如，一些针对树木的研究早在树皮甲虫攻击后的22-23天就报告了显著差异（Bárta等人，2022年；Bijou等人，2025年），而其他研究则在非常早期的阶段确认了较低的检测率（Huo等人，2023年；2024年）。同样，在基于卫星图像的出芽前检测中也发现了差异。使用卫星图像的研究之前发现在攻击前和早期阶段都有很高的检测准确性（Huo等人，2021年；Trubin等人，2024年），而应用时间序列分析的研究在甲虫群集后的6-7周内检测到了超过80%的感染情况（例如，Jamali等人，2024年）。在我们的案例中，即使使用高分辨率图像和表现最佳的可视化指标（VI），我们发现的检测率也相对较低（在甲虫群集后6周的第26周为33.93%），这些指标无法从Sentinel-2图像中获得。因此，我们的研究结果表明，在早期感染阶段，受影响树木的光谱异常可能对Sentinel-2 3x3核（900平方米）内的聚合信号影响有限。另一方面，2018-2019年的流行病年份中，由于攻击极为严重，可能有更多的树木发生了早期水分衰竭，从而比2023年的地方性年份更早被检测到。未来的工作应该研究在不同环境条件下的衰退率差异，无人机图像为此类量化提供了强有力的工具。4.4. 范围、考虑因素和未来方向作为朝向生理学驱动的树皮甲虫感染出芽前检测的第一步，本研究建立了一个基础的机制框架，并确定了进一步开发的重要途径。特别是，将树冠光谱响应与水分衰竭动态结合起来是一种有前景的方法，可以在不同的生态条件和操作尺度上扩展、验证和完善。以下段落概述了来自这项工作的主要发现及其建议的未来研究方向。我们的研究是在一个以地方性树皮甲虫种群为特征的年份进行的。虽然这为在中等压力下研究感染动态提供了宝贵的基线，但也为在对比的爆发模式下评估这一框架提供了机会。以流行病种群为特征的年份（例如，瑞典2018年极端干旱之后的年份）可能在攻击严重程度、水分衰退和树冠响应方面表现出不同的时间模式。因此，跨年份的验证，在对比的气候和感染条件下进行，是关键的第二步。此类研究，无论是与未来的极端事件 opportunistically 对齐，还是通过受控实验支持，都将有助于我们更好地理解生理信号在不同压力强度下的演变。在这里进行的从芬兰到瑞典数据的验证支持了绿色肩部指数在不同地点的稳健性和可转移性。同时，测试地点相对同质的森林结构——主要是由云杉主导的成熟林分，位于平缓地形上——为扩展提供了明确的机会。在更多异质性的环境中评估绿色肩部指数，例如混交林分、结构复杂的森林和山地地形，对于扩大其适用性至关重要。这有助于将监测从实验地块扩展到大型森林区域。未来的研究可以在这个基础上构建分析框架，明确考虑环境梯度、树冠结构、地形、物种组成以及相互作用的压力源，如干旱或病原体。将框架扩展到更广泛的空间和生态变异性中，将有助于定义其操作边界并加强其普遍性。此外，在包括干旱或真菌感染在内的不同压力情景下评估绿色肩部指数，将有助于确定其特异性和更广泛的生态相关性。将绿色肩部指数分类为类胡萝卜素相关指标是基于已建立的遥感理论，并得到了辐射传输模拟的支持（Huo等人，2025年）。尽管如此，将这一理论基础转化为在现实世界感染条件下完全验证的生理机制为跨学科研究提供了丰富的途径。未来研究整合独立的现场测量（如色素分析、叶黄素循环动态（例如，D’Odorico等人，2025年）、气体交换参数、光系统II的最大量子效率（Fv/Fm）和新的水分测量）将允许光谱观测直接与原位生理过程联系起来。这样的整合将加强机制解释，并阐明类胡萝卜素调节如何在感染期间与水分功能障碍相互作用。尽管我们观察到与EWT相关的SWIR指标在出芽前检测方面的敏感性有限，但这一发现应在我们特定的处理工作流程背景下进行解释，并突出了探索替代方法论途径的机会。SWIR信号受到结构、角度和背景效应的影响，需要进一步 refinement。未来的研究可以探索双向反射率分布函数（BRDF）校正、结构归一化、分离下层植物的贡献以及基于物理的反演方法，以更好地分离与水相关的信号。这样的方法学发展可能会阐明总体水分含量、水分传导率损失和光谱响应之间的关系，从而可能增强基于SWIR的指标在早期应力检测中的实用性。在这项研究中，我们特意关注了可视化指标（VI），因为它们简单、计算效率高，并且易于在各种传感器和空间尺度上实施。然而，高光谱图像的可用性为其他分析策略打开了大门。这些包括全光谱机器学习方法、用于特征提取的辐射传输模型反演、光谱-时间方法（例如，变化检测算法）和高光谱特征提取方法（例如，连续体去除、红边位置分析、光谱解混）。虽然这些方法涉及更大的技术复杂性，但它们可能会揭示生理响应的额外维度，补充基于VI的分析。尽管树液流动数据提供了有价值的机制洞察，但仪器安装的树木数量有限以及水分响应途径的变异性限制了广泛推广的程度。虽然所有受感染的树木都一致观察到了木质部中断，但个体之间的水分衰退轨迹各不相同，从部分和渐进性减少到完全失败不等。在各个地点和爆发模式下扩展地面传感器网络对于表征水分响应途径及其光谱表达至关重要。此外，未来的研究应旨在识别水分压力的最早出现——在完全崩溃之前——因为这些初始变化在未发生完全木质部中断的情况下特别相关。扩大绿色肩部指数的规模是另一个有前景的方向。虽然高光谱机载系统提供了高生理敏感性，但其操作部署目前受到成本、高载荷和复杂处理要求的限制。有针对性的多光谱传感器开发——特别是结合约530纳米的波段以及传统的绿色和蓝色波段——可能促进基于无人机的可扩展监测。自主无人机系统的进步和直接反射率估计进一步支持这一方向（??uric等人，2025年；Suomalainen等人，2021年）。重要的是，我们的发现表明，重新访问频率的要求可能适中。战略性定时的采集（例如，在幼虫出现前2-4周）可能足以指导森林管理者进行卫生伐木操作。图像采集的时间可以使用基于温度的物候模型（例如，热量总和方法）进一步优化，以估计预计幼虫达到完全发育的时期。额外的研究机会在于将基于绿色肩部的出芽前检测扩展到空间平台进行景观规模的监测。PlanetScope SuperDove星座提供了一个以531纳米为中心的绿色波段，结合了高空间分辨率（3米），使其成为尚未在树皮甲虫研究中探索的绿色肩部指数应用的特别有前景的平台（Dalponte等人，2023年；Trubin等人，2024年）。新兴的高光谱任务，如EnMAP、PRISMA和DESIS，通过提供捕捉更广泛空间范围内绿色肩部动态所需的光谱细节，进一步扩展了这些可能性。虽然我们的研究依赖于在稳定光照下获取的高分辨率无人机图像，并分析了接近天底树冠部分的阳光照射像素，但将这种方法转移到卫星平台需要适应更复杂的观测几何形状、混合像素和大气影响。这些条件放宽了基于无人机分析的几个固有假设，并引入了可能影响但不一定阻止应用的额外变异性。相反，它们突出了在空间条件下评估绿色肩部指数稳健性的关键研究方向。早期研究表明，使用MODIS衍生的PRI进行的大规模应力检测支持了这种扩展的可行性（Goerner等人，2009年；He等人，2016年；Vicca等人，2016年），表明即使在从高分辨率机载系统过渡到卫星观测时，也能检测到生理敏感信号。尽管当前的高光谱任务（约30米）在空间分辨率上显著改进了MODIS（约250米），但仍需要进一步研究来澄清景观规模覆盖和可以从太空中可靠检测到的感染斑块的最小大小或密度之间的权衡。在这个背景下，开发数据融合方法——将高分辨率无人机观测与卫星时间序列结合起来——提供了另一种途径，以协调生理敏感性和大面积覆盖。总体而言，这项研究在将水分衰竭动态与树冠光谱信号联系起来以进行出芽前检测方面代表了重要的一步。通过将生理机制置于检测框架的核心，这项研究开启了一个广泛的跨学科研究议程，在该议程中，遥感科学发挥了基础性作用。5. 结论这项研究首次提供了树皮甲虫引起的成熟挪威云杉木质部水平水分衰竭和无人机高光谱检测相结合的证据。通过评估一系列生理领域的植被指数，我们发现对类胡萝卜素敏感的绿色肩部指数始终提供了最高的敏感性、最早的警告和最大的时间稳定性。在所有测试的VI中，GSCR1MS是最可靠的指标，其性能超过了对叶绿素、花青素和EWT敏感的指数。相比之下，基于SWIR的特征变化很大，并且随时间的区分能力较弱。树液流动测量显示，树木在攻击后通常在几周内仍然具有生理功能，随后木质部层迅速且级联地崩溃。GSCR1MS紧密跟踪了这种衰退，几乎实时检测到水分衰竭，并在仅3-4周后识别出持续承受水分压力的树木。类胡萝卜素指标还检测到了更广泛的水分响应类型——包括部分、渐进性和完全崩溃——强调了它们对早期功能损伤的敏感性，这些可能无法通过单侧树液流动测量捕捉到。对类胡萝卜素敏感的指数还显示出了最高的稳健性，在其他指标失败的树分和周内使用相同的阈值保持了一致的检测率。这种稳定性突显了绿色肩部区域在早期应力检测中的强大生理基础及其在异质森林条件下的操作监测优势。总体而言，我们的发现建立了树冠光谱动态与木质部水平水分衰竭之间的机制联系，并证明了无人机高光谱传感可以提供感染和即将出现的死亡的早期预警信号，早于可见症状或幼虫出现。这些结果推进了遥感森林衰退的生理基础，并支持了实时监测框架的开发，以主动管理树皮甲虫。6. 生成式AI使用的声明在准备这项工作期间，作者使用了ChatGPT来完善写作，并协助检查和编辑分析中使用的代码。使用此工具/服务后，作者根据需要审查和编辑了内容，并对发表文章的内容负全责。CRediT作者贡献声明Luiz Henrique Elias Cosimo：写作——审查与编辑，写作——原始草稿，可视化，验证，方法论，调查，形式分析，概念化。Jose Gutierrez Lopez：写作——审查与编辑，方法论，调查，形式分析，数据管理。Eva Lindberg：写作——审查与编辑，调查，数据管理。Langning Huo：写作——审查与编辑，写作——原始草稿，可视化，验证，监督，资源管理，项目 administration，方法论，调查，资金获取，形式分析，数据管理，概念化。