Swartkrans 傍人（Paranthropus）与 Sterkfontein 南方古猿（Australopithecus）在南非具有不同的运动行为组合

《Proceedings of the National Academy of Sciences》：Swartkrans Paranthropus and Sterkfontein Australopithecus from southern Africa had different locomotor repertoires

　　

摘要 南非的人族化石通常根据牙齿和颅骨结构被区分为 Paranthropus robustus（粗壮傍人）和 Australopithecus africanus（非洲南方古猿），但其颅后骨骼通常被认为在功能上大致相似，即均表现为陆地两足行走并辅以一定程度的树栖运动。由于缺乏明确归属于 P. robustus的颅后化石，验证这两个类群运动行为相似的假说一直存在困难。研究人员对最近描述的约 1.8 Ma（百万年）的 P. robustus关联股骨和胫骨进行了内部骨骼解剖的比较研究，结果表明其关节负荷模式和运动行为存在明显差异。对髋部皮质骨以及踝、膝、髋关节骨小梁的分析显示，P. robustus习惯性地高频采用踝、膝、髋屈曲的姿势（这是攀爬所需的动作），而来自 Sterkfontein（斯特克方丹）遗址约 3.4 Ma 层位的 Australopithecus在下肢关节处显示出更接近现代人的结构模式，这与更频繁的陆地两足行走一致。这些结果表明，地质年代更年轻的 P. robustus可能比年代更古老的 Sterkfontein Australopithecus更频繁地利用树栖环境。结合咀嚼行为的差异，这一证据表明这两个人族类群占据了不同的生态位。

研究背景与意义

传统上，南非的人族化石主要依据牙齿和颅骨特征（如 Paranthropus robustus具有特化的咀嚼齿和发达的咀嚼肌）进行区分，而长期以来，P. robustus与 Sterkfontein 的 Australopithecus（通常指 A. africanus）的颅后骨骼功能被认为相似，即“陆地两足行走辅以部分树栖攀爬”。然而，由于缺乏明确归属于 P. robustus的关联颅后化石（常与早期 Homo化石混存），以及难以将孤立肢骨与特定分类单元精确关联，关于两者是否存在真正运动差异的假说一直缺乏实证检验。

本研究基于新发现的、可明确归属于 P. robustus的关联股骨（SWT1/HR-2b）和胫骨（SWT1/HR-2c），首次系统比较了这两个类群下肢关节（踝、膝、髋）的内部骨结构（皮质骨与骨小梁）。研究推翻了“两者运动模式相似”的传统假设，揭示了 P. robustus实际上保留了更强的树栖适应特征，而 Sterkfontein Australopithecus则更趋向于习惯性两足行走。这一发现不仅厘清了二者的运动行为差异，更表明它们通过不同的运动策略和食性（P. robustus偏向硬质食物，Australopithecus偏向韧性食物）占据了不同的生态位，为理解早期人族适应辐射提供了关键证据。该研究发表于 Proceedings of the National Academy of Sciences(PNAS)。

关键技术方法

研究人员选取了 Swartkrans Member 1（斯瓦特克朗斯成员1，约1.8 Ma）明确归属的 P. robustus下肢骨（含新发现的关联标本）及 Sterkfontein Member 4（成员4，约3.4-3.5 Ma）的 Australopithecus标本，以现代人（Homo sapiens）和现生非洲大猿（Pan troglodytes, Gorilla gorilla）作为对照样本。核心方法包括：1）显微CT扫描与三维重建：获取高分辨率内部骨结构数据；2）全息形态计量学分析（cHMA）：通过主成分分析（PCA）和典型变量分析（CVA）等统计方法，对整个关节骨骺的相对骨体积分数（rBV/TV）分布进行同源比对，而非仅分析局部感兴趣区（VOI），该方法能有效处理化石保存不完整的问题；3）皮质骨厚度分析：重点测量股骨颈部的皮质骨分布以推断髋关节受力模式。

研究结果

踝关节的骨小梁模式

通过对远端胫骨（踝关节）rBV/TV 的分析，Sterkfontein Australopithecus（StW 358, StW 389）显示出类似现代人的中央高密度区，表明其踝关节稳定，主要承受垂直于胫骨的负荷（适应直立行走）。虽然其前缘也保留类似猿类的高密度区（可能与背屈加载有关），但整体更接近人属模式。相比之下，P. robustus（SWT1/HR-2c）除中央强化外，在胫骨后缘也表现出类似非洲大猿（尤其是 Gorilla）的高 rBV/TV 分布。这种后部强化模式与足部背屈、内翻且更灵活的踝关节加载相关，常见于攀爬活动。典型性概率分析显示 SWT1/HR-2c 与 Gorilla样本最为接近。

膝关节的骨小梁模式

尽管两者膝关节外部形态均具有适应直立行走的衍生特征（如膝外翻角），但内部结构差异显著。Sterkfontein Australopithecus（StW 318）在股骨远端外侧髁的骨小梁密度最高区位于髌骨关节面，这与现代人类似，反映了膝关节伸展状态下股四头肌牵拉产生的压缩负荷。而 P. robustus（SWT1/HR-2b）的最高密度区位于股骨髁的最后部，与 Pan（黑猩猩）模式一致，这指示了更频繁的膝关节屈曲加载，如在攀爬时股骨髁后部与胫骨接触所产生的应力。

髋关节的骨小梁与皮质骨模式

在股骨头骨小梁方面，Sterkfontein Australopithecus（StW 522）仅显示后部强化，符合现代人髋关节伸展姿态下的加载模式。而 P. robustus（SWT1/LB-2）则表现出非洲大猿式的“前后双重强化”：前部强化源于频繁的髋关节屈曲（攀爬），后部强化反映伸展姿态。典型性概率将其归入 Gorilla范围。此外，股骨颈皮质骨分析进一步支持了这一结论：P. robustus的皮质骨分布更偏向猿类，适应于更复杂的多方向应力（树栖），而 Australopithecus则更接近现代人的双侧对称模式（适应直立行走）。

讨论与结论

综合踝、膝、髋三个关节的内部骨结构证据，研究人员得出结论：Sterkfontein Australopithecus（约3.4 Ma）表现出更接近现代人的下肢加载模式，指示其习惯性陆地两足行走占据主导地位；而地质年代更晚（约1.8 Ma）的 P. robustus反而保留了更显著的树栖适应特征，其下肢关节结构指示其更频繁地采用屈曲姿态进行攀爬活动。

这一发现挑战了“演化线性进步论”（即年代越晚的化石必然更接近现代人），表明 P. robustus并非向完全陆地化演进的“失败尝试”，而是选择了一条保留大量祖征（树栖能力）以适应特定生态压力的演化路径。这种运动行为的差异，结合二者在食性（咀嚼结构）上的显著分化，有力地证明 P. robustus与 Australopithecus在南非环境中占据了截然不同的生态位，实现了共存。该研究凸显了内部骨结构分析在重建古生物行为方面相较于单纯外部形态学的更高分辨率，为理解早期人族演化提供了新的视角。