处理我们身体附近的这个世界。探讨周围空间可塑性的决定因素

《Neuropsychologia》：Dealing with the world close to our body. Characterizing determinants of peripersonal space plasticity.

　　弗朗切斯卡·费罗尼（Francesca Ferroni）| 弗朗切斯卡·拉斯泰利（Francesca Rastelli）| 努齐奥·兰久利（Nunzio Langiulli）| 卢卡·谢尔盖·里纳尔迪（Luca Sergey Rinaldi）| 维托里奥·加莱塞（Vittorio Gallese）| 玛蒂娜·阿尔迪齐（Martina Ardizzi）
意大利帕尔马大学（University of Parma）医学与外科系，神经科学单元

**摘要**
人类大脑发展出了一个高度可塑的系统，用于映射身体周围的空间——即周围空间（Peripersonal Space，简称PPS）。该系统能够根据感觉运动刺激动态扩展，以适应新的行动可能性和环境情境。然而，关于驱动PPS可塑性的机制仍知之甚少。在这项研究中，我们通过四个实验（共有289名参与者参与）系统地探讨了PPS可塑性的感官、运动、空间和身体姿势决定因素。研究结果表明，每个决定因素都发挥着独特且互补的作用：运动和空间因素会影响PPS的可塑性，而感官和身体姿势因素对PPS的可塑性影响并不显著。这些发现将PPS确立为一个多模式、依赖效应器、多帧且与姿势无关的系统。这表明PPS是一个动态且适应性强的系统，通过进化形成了精细的调节机制，以支持与物理环境和社交环境不断变化的互动。

我们将周围空间可塑性（PPSp）概念化为一个动态且适应性强的系统，这种系统通过进化得以精细调节，从而能够支持与物理环境和社交环境不断变化的互动。该图展示了PPSp的四个关键决定因素及其基于我们研究结果的影响：
1. **感官决定因素**：PPSp是多模式的。研究表明，在使用工具后，视觉-触觉和听觉-触觉的多感官整合会重新映射，且视觉-触觉PPS边界比听觉-触觉边界更模糊。
2. **运动决定因素**：PPSp依赖于所涉及的身体效应器。手和脚这两种效应器会导致不同的多感官整合重新映射，PPS的范围会围绕手扩展，而不是脚。有趣的是，脚周围的PPS边界比手周围的更模糊。
3. **空间决定因素**：PPSp是多帧的，因为它既参考以自我为中心的视角（以身体为中心），也参考以他人为中心的视角（以外部物体为中心）。
4. **身体姿势决定因素**：PPS与姿势无关。不同的姿势同样会影响身体周围空间的映射和利用方式；例如，坐姿下的PPS边界比其他姿势下的边界更不明显。

**阴影区域表示不同组别中PPS的大致空间边界**：浅蓝色阴影表示PPS存在；浅灰色阴影表示PPS不存在，但存在PPS大小的编码。

**1. 引言**
想象一下，你坐在桌前，文件堆放在旁边，这时你的实验伙伴走进来递给你一杯咖啡。当你伸手去拿咖啡时，你的大脑会无缝整合视觉和触觉线索，指导精确的抓取动作。这种身体与环境的互动发生在周围空间（PPS）内，这是一个由多感官整合塑造的动态空间界面，确保身体能够适应性和主动地与世界互动（De Vignemont等人，2021年）。实际上，PPS被定义为环绕身体的一个空间区域，对快速、防御性和目标导向的行为至关重要。它由前额叶-顶叶区域的一组多感官神经元编码，这些神经元将身体上的触觉信息与视觉和/或听觉刺激整合在一起（Graziano和Cooke，2006年；Fogassi等人，1996年；Rizzolatti等人，1997年；Graziano等人，1997年）。

现在，想象一下你从书桌走到网球场，握紧球拍准备击回球。当球靠近时，你的大脑会整合球的轨迹视觉线索和球拍把手的触觉反馈，从而实现精准的目标导向挥拍。通过练习，PPS会动态扩展以包含球拍（例如，Iriki等人，1996年；Ferroni等人，2020年；Canzoneri等人，2012年）。这种可塑性变化使原本触及不到的球进入了可操作空间，说明PPS的可塑性如何支持工具使用和与环境互动。

PPS表现出显著的可塑性，能够不断适应变化的感觉输入、行动可能性及环境情境。研究表明，PPS的可塑性（PPSp）可能与双足行走和工具使用共同演化，可能促进了人类技术技能和社会互动的发展，从而提供了潜在的进化优势（Iriki & Taoka，2012年）。如今，大量研究（从电生理学和计算方法到神经功能研究）不仅在人类，也在非人类灵长类动物中证实，多感官整合过程会在工具中介导的运动互动下发生空间重新映射（例如，Iriki等人，1996年；Serino等人，2015a年；Alsmith & Longo，2023年）。同时，行为研究也表明，PPS还会受到情境因素的影响，包括身体表征的变化和威胁性物体的存在（例如，Coello等人，2012年；Bourgeois等人，2014年；Cardinali等人，2011年）。这些发现突显了PPS表征的动态性和情境敏感性。尽管工具使用是一个已建立且可实验控制的范式，用于诱导可靠的PPS重新映射，但它并非PPS可塑性的唯一机制。事实上，多项研究表明，在目标导向的动作（如伸手和抓取，Brozzoli等人，2009年；2010年；Senna等人，2019年）、向前行走（Noel等人，2015年）或不同社交互动情境（例如，Ferroni等人，2025年；Iachini等人，2015年；Pellencin等人，2018年）中，PPS也会发生动态重新映射。

尽管经过数十年的研究，仍缺乏对工具使用后多感官整合重新映射的决定因素的系统性研究。在这项研究中，我们通过四个实验（涉及289名参与者）对PPS的可塑性进行了全面探讨。基于PPS作为与环境互动的基本感觉运动过程的定义，我们考察了其感官、运动、空间和身体姿势决定因素。这些因素共同揭示了PPS如何适应各种动态、情境依赖的互动。

首先，我们研究了感官模式（特别是听觉-触觉和视觉-触觉输入）对PPS的影响（实验1）。已知这些模式会激活不同的神经回路，可能导致不同的PPS模式。尽管已有研究探讨了不同感官模式如何参与PPS内的多感官处理，但尚未具体探讨它们如何影响PPS的可塑性（Geers, Kozieja, & Coello，2024年）。理解这些差异有助于深入理解PPS的可感性基础以及不同感官模式如何整合以形成空间感知和引导PPS内的行动。

基于支持存在以特定身体区域为中心的多个PPS表征的证据（Serino等人，2015b年），我们还研究了不同效应器对PPS的影响（实验2）。PPS确实与身体的行动可能性密切相关，并围绕特定的效应器组织。通过操纵效应器（例如手与脚），我们测试了PPS是否具有效应器特异性，或者反映了与行动能力扩展相关的更普遍机制。鉴于它们的不同运动特性，可以合理假设以自我为中心的PPS重新映射具有不同的可塑性特征。此外，我们还探讨了PPS是否固定在动作的几何空间中（实验3），这涉及PPS是作为以自我为中心的方向场还是以他人为中心的交互场。これ有助于理解PPS如何受到以自我为中心和以他人为中心的参考框架的共同调节，以及这些空间框架如何相互作用以指导行为。最近的研究表明，PPS内对象的空间编码依赖于以自我为中心和以他人为中心的参考框架之间的动态平衡。具体而言，近空间处理主要是以身体为中心且与行动相关，而远空间表征更多依赖于环境线索。这种灵活的编码方式表明PPS可以在以自我为中心和以世界为中心的坐标之间切换，以支持适应性互动（Lenglart等人，2023年；Fini等人，2015年；Iachini & Ruggiero，2006年；Ruggiero等人，2009年）。研究空间参考框架有助于评估PPS重新映射是严格以身体为中心还是可以在不同坐标系统间灵活运作。

最后，身体姿势会改变生物力学动态和行动潜力，需要调整运动规划和执行方式。如果PPS本质上是行动导向的，其可塑性应能适应身体配置的变化。因此，我们研究了不同身体姿势（如坐、站和躺）对PPS的影响（实验4）。身体姿势决定因素揭示了身体位置如何影响PPS的塑造，证据表明PPS受到与环境不同类型互动的影响（例如，Ferroni等人，2025年；Hobeika等人，2019年；Dell’Anna等人，2021年；Teneggi等人，2013年）。

为了评估这四个决定因素对PPS的影响，我们在一次运动训练前后（分别对应于第1和第3阶段）应用了一种经过验证的多感官范式（Canzoneri等人，2012年；Ferroni和Arcuri，2024年；Ferroni等人，2025年；Serino等人，2021年）。运动训练旨在扩展PPS范围（例如，Canzoneri等人，2013年；Ferroni等人，2020年；Galigani等人，2020年；Ronga等人，2021年）。通过量化训练引起的PPS边界大小（即主观等同点PSE）和清晰度（即差异阈值DL）的变化来评估PPS的可塑性（Bausenhart等人，2018年；Miller等人，2001年）。四个实验中，每个PPS决定因素都进行了操纵，并量化了其作用。这些实验系统地探讨了PPS的可塑性决定因素。鉴于PPS在工具使用和身体表征动态扩展中的重要作用（Maravita & Iriki，2004年），阐明其背后的机制对于理解大脑如何支持与环境的适应性互动至关重要，这对从运动学习到社交互动和康复等多个领域都有重要意义。

**2. 方法**
本研究获得了当地伦理委员会的批准（AVEN，项目编号35488，2020年9月18日），并遵循1964年《赫尔辛基宣言》及其后续修正案（世界医学协会，2025年）进行。

对于下面描述的四个实验，参与者排除标准包括：
1) 与一般医疗状况或药物/酒精滥用/依赖相关的当前精神障碍；
2) 可能影响测试程序依从性的认知障碍；
3) 触觉或听觉异常（仅进行定性评估）。

所有实验都采用了混合实验设计（组间因素和组内因素：PPS任务在第1阶段和第3阶段重复），以防止由于PPS的可塑性重新映射而产生的交叉效应。各组之间的性别分布始终平衡。所有参与者的年龄在18至35岁之间，年龄差异不显著（所有p > 0.8）。

每个实验分为三个阶段，采用先前研究中的类似程序（例如，Ferroni等人，2020年；Ferroni等人，2022a, b）。在第1和第3阶段，使用多感官整合任务测量参与者的PPS边界。在该任务中，参与者需尽快对传递到身体的触觉刺激作出反应，该刺激的呈现相对于接近的视觉或听觉刺激有不同的时间延迟。使用参与者反应时间的心理测量函数参数来估计他们的PPS大小和清晰度。在第2阶段，参与者进行工具运动训练。在PPS任务的第1和第3阶段，参与者不手持工具。这一选择基于先前的研究，这些研究表明仅持有工具不足以改变PPS表征（Farné和Làdavas，2000年；Iriki等人，1996年；Maravita等人，2001年；Serino等人，2007年）。

每个阶段的持续时间约为10分钟。刺激使用MATLAB工具箱Psychtoolbox-3（Brainard，1997年；Kleiner, Brainard, & Pelli，2007年；Pelli，1997年）和Unity3D（2019.4.34，https://unity.com/）呈现。在视觉-触觉PPS任务中，参与者按下按钮与Unity时间戳之间的平均VR反馈延迟非常小且一致（均值=13.63毫秒，标准差=4.80毫秒），如Le Chénéchal和Chatel-Goldman（2018）的报告所述。对于每个实验，在三个会话中引入了特定的修改，以便一次只操纵PPS的一个决定因素。

2.1 实验1：感官决定因素
第一个实验的目的是研究PPS的感官决定因素。具体来说，我们试图考察PPS是否以及如何依赖于接近刺激的感官模式——听觉或视觉——从而可能揭示PPS表征中的模式特异性可塑性变化。

2.1.1 参与者
招募了58名参与者（每组29名）。总样本量满足通过统计先验样本量计算得出的最小要求（N=46）（Faul等人，2009年），该计算用于考虑组内和组间交互作用的重复测量ANOVA（1-? = 0.90，α = 0.05，效应量f = 0.25）。

2.1.2 程序
参与者被随机分为两组。第一组执行听觉-触觉多感官整合任务（听觉-触觉感官模式组），而第二组执行视觉-触觉多感官整合任务（视觉-触觉感官模式组），以在第一次和第三次会话中测量PPS的程度（图1）。
图1. 实验1的实验过程示意图。

在听觉-触觉任务的第一次和第三次会话中（例如，Canzoneri等人，2012年；Ferroni等人，2020年），参与者被蒙上眼睛，并舒适地坐在桌子旁，右手手掌放在桌子上。听觉刺激是持续3000毫秒的粉噪声（或1/f噪声）样本。声音以44.1 kHz的采样率进行采样。声音强度被数字调节，使得渐近声音的声强从55分贝增加到70分贝，而平直声音的声强保持恒定为62.5分贝。听觉刺激通过两个扬声器播放，一个靠近（约10厘米）参与者的右手，另一个远离参与者（距离参与者身体1米）。渐近声音由近处和远处的扬声器同时发出，布置方式是远处扬声器在开始时以最大强度播放，其强度逐渐减小至无声；而近处扬声器在开始时以最小强度播放，其强度逐渐增加至最大值。这样，渐近声音给参与者带来了声音朝其身体靠近的印象。触觉刺激是通过电气刺激器（DS3；Digitimer）通过放置在参与者右食指毛茸茸表面的一对神经电极传递的单个恒定电流矩形单相脉冲。触觉刺激在听觉刺激开始后的不同时间延迟施加，从而产生五种与参与者身体的距离：300毫秒（D1）、800毫秒（D2）、1500毫秒（D3）、2200毫秒（D4）和2700毫秒（D5）。

在50%的试验中，参与者同时接受听觉和触觉刺激（多模式试验）。其余的试验是单模式试验，要么只有听觉刺激（渐近声音或平直声音；占总试验的40%），作为捕捉试验；要么只有触觉刺激。具体来说，单模式触觉试验（占总试验的10%）用作基线试验。在这些试验中，触觉刺激在声音呈现前的静默期间施加，具体是在-700毫秒（D0）。这些基线试验用于控制与即将到来的刺激预期相关的潜在混淆效应。参与者被要求尽快用左手按下键盘按钮来响应触觉刺激，同时外部听觉刺激被呈现为静态的（平直声音）或动态的（渐近声音）。尽管参与者被指示专注于触觉目标并忽略听觉刺激，但 several studies 显示，反应时间会随着外部声学刺激在触觉刺激时的感知接近程度而加快。这种多感官效应发生的听觉刺激与参与者身体的距离——即多模式试验的反应时间显著快于单模式触觉试验的反应时间——被视为PPS边界的代理指标（Ferroni等人，2022b）。

在视觉-触觉任务中，我们使用了广泛采用的测量PPS程度的视觉-触觉任务的改编版本（例如，Masson等人，2021年；Ferroni等人，2022b；Ferroni等人，2025年），该版本由我们小组使用Unity3D在增强现实中实现，并通过HTC Vive Pro头戴式显示器传递。视觉刺激是一个直径为6.5厘米的三维虚拟红球，以75厘米/秒的速度向参与者的右手方向移动，从而从远处向近处移动（通过连接到头戴式显示器的摄像头感知）。

在视觉-触觉任务的第一次和第三次会话中（例如，Canzoneri等人，2012年；Ferroni等人，2020年），参与者被蒙上眼睛，并舒适地坐在桌子旁，右手手掌放在桌子上。听觉刺激是持续3000毫秒的粉噪声（或1/f噪声）样本。声音以44.1 kHz的采样率进行采样。声音强度被数字调节，使得渐近声音的声强从55分贝指数级增加到70分贝，而平直声音的声强保持恒定为62.5分贝。听觉刺激通过两个扬声器播放，一个靠近（约10厘米）参与者的右手，另一个远离参与者（距离参与者身体1米）。渐近声音由近处和远处的扬声器同时发出，安排方式是远处扬声器在开始时以最大强度播放，其强度逐渐减小至无声；而近处扬声器在开始时以最小强度播放，其强度逐渐增加至最大值。通过这种方式，渐近声音给参与者带来了声音朝其身体靠近的印象。触觉刺激是通过电气刺激器（DS3；Digitimer）在参与者右食指的毛茸茸表面传递的单个恒定电流、矩形单相脉冲。触觉刺激在听觉刺激开始后的不同时间延迟施加，从而产生五种与参与者身体的距离：300毫秒（D1）、800毫秒（D2）、1500毫秒（D3）、2200毫秒（D4）和2700毫秒（D5）。

在50%的试验中，参与者同时接受听觉和触觉刺激（多模式试验）。其余的试验是单模式试验，要么只有听觉刺激（渐近声音或平直声音；占总试验的40%），作为捕捉试验；要么只有触觉刺激。具体来说，单模式触觉试验（占总试验的10%）用作基线试验。在这些试验中，触觉刺激在声音呈现前的静默期间施加，具体是在-700毫秒（D0）。这些基线试验用于控制与即将到来的刺激预期相关的潜在混淆效应。参与者被要求尽快用左手按下键盘按钮来响应触觉刺激，同时外部听觉刺激被呈现为静态的（平直声音）或动态的（渐近声音）。尽管参与者被指示专注于触觉目标并忽略听觉刺激，但 several studies 显示，反应时间会随着外部声学刺激在触觉刺激时的感知接近程度而加快。这种多感官效应发生的听觉刺激与参与者身体的距离——即多模式试验的反应时间显著快于单模式触觉试验的反应时间——被视为PPS边界的代理指标（Ferroni等人，2022b）。

在视觉-触觉任务中，我们使用了由我们小组使用Unity3D在增强现实中实现的、广泛采用的测量PPS程度的视觉-触觉任务的改编版本。视觉刺激是一个直径为6.5厘米的三维虚拟红球，以75厘米/秒的速度向参与者的右手方向移动，从而从远处向近处移动（通过连接到头戴式显示器的摄像头感知）。

使用HTC Vive Pro控制器在右手上施加10毫秒长的振动触觉刺激，在渐近视觉刺激开始后的不同时间延迟施加，从而产生五种与参与者身体的不同距离：433毫秒（D1 = 167.17厘米）、866毫秒（D2 = 134.67厘米）、1299毫秒（D3 = 102.17厘米）、1732毫秒（D4 = 69.67厘米）和2165毫秒（D5 = 37.12厘米）。参与者坐在桌子后面，并被要求戴上头戴式显示器，同时双手握住控制器。他们被指示忽略接近的视觉刺激的呈现，并尽快响应触觉刺激，通过按下左侧控制器上的按钮。

所有参与者都执行了相同的运动训练任务（第二次会话）。他们坐在桌子的一侧，桌子的一侧有两个标记区域（距离他们的胸部85厘米）。在这些标记区域上放置了50个小彩色立方体。使用右手工具，参与者被指示一次抓取并转移每个立方体从一个标记区域到另一个标记区域。该工具的总长度为82厘米，手柄长度约为12厘米，最大爪开口为13厘米，重量为250克。所有物体都被移动后，参与者再反向重复这个过程，将立方体放回原位，总共进行100次移动。运动训练任务是多感官的，因为参与者在整个任务过程中都收到了视觉、听觉和触觉反馈，没有任何感官模式被选择性排除。

2.2 实验2：运动决定因素
第二个实验的目的是研究PPS的运动决定因素。具体来说，我们想研究基于测试的效应器（即手或脚）在PPS上的潜在差异。

2.2.1 参与者
招募了58名参与者（足部组27名，手部组31名）。总样本量满足通过统计先验样本量计算得出的最小要求（N=46），该计算用于考虑组内和组间交互作用的重复测量ANOVA（1-? = 0.90，α = 0.05，效应量f = 0.25）。

2.2.2 程序
参与者被随机分为两组（图2）。第一组执行听觉-触觉整合任务（第一次和第三次会话）和运动训练任务（第二次会话），如实验1所述（手部效应器组）。第二组使用他们的右脚执行听觉-触觉整合任务（第一次和第三次会话）和运动训练任务（第二次会话）（脚部效应器组）。具体来说，在听觉-触觉整合任务期间，参与者在右脚的背侧表面接收到触觉电刺激，同时听觉刺激被呈现为向同一只脚靠近。我们决定使用听觉-触觉任务而不是视觉-触觉任务，因为在视觉版本中，触觉刺激是由HTC Vive Pro控制器提供的振动触觉刺激，如实验1中所述。这种模式会使对脚部效应器的刺激非常复杂。为了研究脚部的PPS，参与者使用一种定制的设备（一根75厘米长的杆）进行运动训练，该设备固定在参与者的脚上，使他们能够抓取并移动立方体。两组参与者执行的训练在移动次数、涉及的物体和指令方面相同；唯一的区别在于执行的运动类型。具体来说，手部效应器组的参与者使用工具抓取并转移立方体，而脚部效应器组的参与者使用工具推动立方体。这种差异是由于使用附在脚上的工具进行精确抓取动作的实际限制。

2.3 实验3：空间决定因素
第三个实验的目的是研究PPS的空间决定因素。具体来说，我们研究了自我中心坐标系统和外部中心坐标系统对PPS的影响。为此，我们采用了视觉-触觉整合任务的自我中心（即接近视觉刺激的以身体为中心的位置）和外部中心（即接近视觉刺激相对于房间的位置）参考框架。

2.3.1 参与者
为第三个实验招募了86名参与者（独自我组28名；单独他人组28名；组合组30名）。总样本量满足通过统计先验样本量计算得出的最小要求（N=54），该计算用于考虑组内和组间交互作用的重复测量ANOVA（1-? = 0.90，α = 0.05，效应量f = 0.25）。

2.3.2 程序
参与者被随机分为三组（图3），以测试每个参考框架的相互（即组合组）和个体（即独自我组、单独他人组）贡献。我们通过分离视觉-触觉整合任务（第一次和第三次会话）中使用的空间参考框架与运动训练会话（第二次会话）中使用的空间参考框架，来隔离自我中心和外部中心参考框架对PPS的贡献。在三个组中，视觉-触觉整合任务保持不变，并复制了实验1中使用的程序。在这个任务中，视觉刺激沿着参与者的矢状面（即自我中心坐标）向前移动，并从房间的西北角开始（即外部中心坐标）。

2.4 实验4：身体姿势决定因素
第四个实验的目的是研究不同的身体姿势（坐姿、躺姿和站姿）是否调节PPS。

2.4.1 参与者
招募了87名参与者（每组29名）。总样本量满足通过统计先验样本量计算得出的最小要求（N=54），该计算用于考虑组内和组间交互作用的重复测量ANOVA（1-? = 0.90，α = 0.05，效应量f = 0.25）。每组参与者在保持一致身体姿势的情况下完成了视触整合任务（第1和第3节）和运动训练任务（第2节），不同组的姿势各不相同。第一组参与者坐在桌子短边进行两项任务，如实验1中所述（坐姿组）。第二组参与者则躺在床上完成任务。在视触任务中，视觉接近刺激从大约120厘米的高度对角线朝向参与者的手移动，躺在床上的参与者可以看见这个刺激。对于运动训练任务，一个定制的支架结构被放置在参与者躯干上方约85厘米处，使参与者即使躺在床上也能使用工具完成任务（躺姿组）。第三组参与者站立完成视触任务，视觉接近刺激同样从大约120厘米的高度对角线朝向他们的手移动；运动训练任务则是在距离他们躯干约85厘米的定制结构前站立完成的（站立姿组）。仅在躺姿组和站立姿组中，由于空间限制，只放置了25个小彩色立方体。因此，只有这个组的参与者需要将每个立方体一次一个地从一个标记区域转移到另一个标记区域，共完成100次移动。

图4. 实验4.3的实验程序图形表示。

分析中，使用了对五种不同距离（D1、D2、D3、D4、D5）下参与者对触觉刺激反应时间（RTs）进行10% trimming后的平均值来估计主观平等点（PSE），作为参与者的感知边界点（PPS）的代理指标；同时使用差值阈限（DL）作为数据所依据的心理测量函数陡度的衡量标准（Miller & Ulrich 2001）。具体来说，PSE反映了触觉反应开始显著增强的空间位置，这与刺激的接近程度有关。另一方面，DL值提供了心理测量函数斜率的指标，从而反映了近空间和远空间之间过渡的陡峭程度（Bausenhart et al. 2018）。这两个参数提供了互补的信息：PSE描述了PPS边界的位置，而DL描述了该边界的清晰程度。

为了在不做关于潜在心理测量函数功能家族的任何特定假设的情况下估计这些参数，我们采用了非参数方法——Spearman-K?rber方法（Bausenhart et al. 2018），其他先前研究也采用了这种方法（Masson et al., 2021; Noel et al., 2021; Ferroni et al., 2022a; Ferroni et al., 2022b; Ferroni et al., 2025）。这种方法允许在不进行S型曲线拟合的情况下估计感兴趣的指标，因此我们能够将所有参与者纳入分析（有关此程序的更多详细信息，请参见补充材料第1节）。用于实现Spearman–K?rber方法的参考脚本作为补充材料提供。

为了验证在第1节和第3节中多感官整合过程的发生，我们首先对每个实验进行了单独的线性混合效应分析，以确认多感官实验比单感官触觉实验产生更快的反应时间（RTs）（见图5，每个实验的多模态试验原始反应时间图表）。参与者被视为随机截距。随后，对每个实验分别进行了PPS和DL值的线性混合效应分析。因变量是参与者的PPS和DL值，独立固定变量包括实验阶段（Session1、Session3）和组别（即感官模式：视触、听触；执行工具：手、脚；空间参照：结合、自我单独组、他人单独组；姿势：坐姿、站姿、躺姿）。将参与者视为随机截距是为了考虑个体间变异。这种方法使我们能够同时考虑数据中的个体内和个体间变异。事后检验使用了Tukey多重比较校正和Kenward–Roger自由度近似方法。统计分析使用R软件（R Core Team, 2022）、lme4（Bates et al., 2015）和emmeans（Lenth, 2022）包进行。数据绘图使用了ggplot2（Wickham, 2016）包。

基于之前的文献，我们为每个实验制定了具体的先验假设。我们预计PPSp在很大程度上独立于感官模式（实验1），因为PPS表征具有多感官特性。我们进一步假设与手相比，脚的PPS可塑性更低（实验2），因为脚较少参与以物体为导向的动作和精细的感觉运动交互。在实验3中，我们预测当自我中心和他人中心的空间信息在运动训练期间保持一致时，PPSp最有可能出现。虽然PPS传统上被概念化为一个以自我为中心的、以身体为中心的扩展气泡，但我们认为其可塑性调节可能取决于包括携带他人中心空间属性的视觉线索在内的多模态输入的整合，这些线索可能有助于在与环境交互时重新校准自我中心的PPS边界。最后，在实验4中，我们预计姿势会影PPS的可塑性，这与坐姿、躺姿和站姿下动作执行的生态相关性和习惯频率的变化一致。

4. 结果
4.1. 实验1：感官因素不影响PPSp
在考虑随机效应的情况下，该模型解释了实验1中PPS值的15%的方差（R2c = 0.15；R2m = 0.07）。模型显示了实验阶段的显著主要效应（χ2(1) = 8.82, p < 0.001），表明第1阶段的PPS值（M = 1377 ms, SE = 27.4）显著高于第3阶段的PPS值（M = 1267 ms, SE = 27.4）[t(56) = 2.97, p < 0.01]，从而表明在使用工具后PPS发生了扩展（图6，A面板），无论感官模式组如何。没有发现其他主要效应或交互作用显著（所有ps > 0.05）。

图6. 不考虑组别的情况下，第1阶段和第3阶段测得的主观平等点（PSE）值。无论阶段如何，听触组和视触组的差值阈限（DL）值。误差条表示标准误差（SE）；* = p < 0.05。底部面板提供了结果的图形表示。浅蓝色椭圆的大小代表了训练前（第1阶段）和训练后（第3阶段）的PPS范围。类似S型的曲线表示第1阶段和第3阶段的PPS边界。曲线越陡峭，边界越明显；曲线越平缓，边界越不清晰。

在考虑随机效应的情况下，该模型解释了实验1中DL值的74%的方差（R2c = 0.74；R2m = 0.51）。模型显示了感官模式的显著主要效应（χ2(1) = 81.59, p < 0.001），表明视触组的DL值（M = 775 ms, SE = 19.2）显著高于听触组的DL值（M = 530 ms, SE = 19.2）[t(56) = -9.03, p < 0.001]，从而表明视触组的PPS边界比听触组更模糊（图6，B面板），无论阶段如何。没有发现其他主要效应或交互作用显著（所有ps > 0.05）。

4.2. 运动因素影响PPSp
在考虑随机效应的情况下，该模型解释了实验2中PPS值的14%的方差（R2c = 0.14；R2m = 0.12）。模型显示了执行工具组（手、脚）的显著主要效应[χ2(1) = 8.43, p < 0.01]，表明总体上脚组的PPS值（M = 1491 ms, SE = 38）显著低于手组的PPS值（M = 1340 ms, SE = 35.4）[t(56) = 2.90, p < 0.01]，无论阶段如何。更有趣的是，阶段与执行工具的交互作用也显著[χ2(1) = 4.21, p < 0.05]，表明只有在手组中，第1阶段的PPS值（M = 1433 ms, SE = 49.7）显著高于第3阶段的PPS值（M = 1247 ms, SE = 49.7）[t(56) = 2.67, p < 0.05]，从而表明运动训练后PPS发生了扩展（图7，A面板）。没有发现第1阶段（M = 1479 ms, SE = 53.2）和第3阶段（M = 1503 ms, SE = 53.2）之间PPS值的显著差异[t(56) = -0.31, p = 0.98]，从而表明在运动训练任务中使用该工具时PPS没有表现出可塑性。最后，第3阶段测得的脚组的PPS值高于手组[t(112) = 3.51, p < 0.001]。

图7. （A面板）两个阶段手组和脚组的主观平等点（PSE）值。（B面板）无论阶段如何，听触组和视触组的差值阈限（DL）值。误差条表示标准误差（SE）；* = p < 0.05。底部面板提供了结果的图形表示。浅蓝色椭圆的大小代表了训练前（第1阶段）和训练后（第3阶段）的PPS范围。类似S型的曲线表示第1阶段和第3阶段的PPS边界。曲线越陡峭，边界越明显；曲线越平缓，边界越不清晰。

在考虑随机效应的情况下，该模型解释了实验2中DL值的30%的方差（R2c = 0.3；R2m = 0.2）。模型显示了执行工具组的显著主要效应[χ2(1) = 21.85, p < 0.001]，表明脚组的DL值（M = 649 ms, SE = 21.3）总体上高于手组的DL值（M = 513 ms, SE = 19.9）[t(56) = 4.67, p < 0.001]，从而表明脚组的PPS边界更模糊（图7，B面板）。此外，阶段的执行工具也有显著影响[χ2(1) = 4.15, p = 0.04]，表明第1阶段的DL值（M = 555 ms, SE = 19.5）显著低于第3阶段的DL值（M = 607 ms, SE = 19.5）[t(56) = -2, p < 0.05]，从而表明在第3阶段相对于第1阶段，PPS边界更加模糊。交互作用不显著（所有ps > 0.6）。

4.3. 空间因素影响PPSp
在考虑随机效应的情况下，该模型解释了实验3中PPS值的22%的方差（R2c = 0.19；R2m = 0.07）。模型显示了阶段与空间参照组的显著交互作用[χ2(2) = 12.96, p < 0.001]，表明只有在自我中心和他人中心坐标都与运动训练任务一致的情况下，第1阶段的PPS值（M = 1333 ms, SE = 32.6）显著高于第3阶段的PPS值（M = 1178 ms, SE = 32.6）[t(81) = 3.58, p = 0.007]，从而表明在使用工具后PPS发生了扩展（图8）。没有发现单独自我组（第1阶段：M = 1239 ms, SE = 34.4；第3阶段：M = 1293, SE = 34.4）和单独他人组（第1阶段：M = 1228 ms, SE = 34.4；第3阶段：M = 1248, SE = 34.4）之间，或者第1阶段和第3阶段之间的PPS值存在显著差异（所有ps > 0.14）。曲线的坡度越陡，边界就越清晰；曲线的坡度越平，边界的定义就越模糊。在实验3的DL值上进行的模型分析未显示出显著效应（所有p值均大于0.36），从而表明所有组内的这些值都没有发生变化。

4.4 实验4：身体姿势对PPSp没有影响
在实验4的PSE值上进行的模型分析解释了因变量43%的方差（R2c = 0.43；R2m = 0.07）。模型显示了会话的主效应显著[χ2(1)= 16.64, p < 0.001]，表明会话1的PSE值（M = 1353毫秒，SE = 21.8）显著高于会话3的PSE值（M = 1255毫秒，SE = 21.8）[t(84) = 4.08, p < 0.001]，这表明使用工具后PPS有所扩大（图9，A面板），无论姿势组如何。没有发现其他主要效应或交互作用显著（所有p值均大于0.05）。

图9：
A面板）无论组别如何，会话1和会话3测量的主观平等点（PSE）值。
B面板）每个组的差异阈值（DL）值，无论会话如何。误差条表示SE；* = p < 0.05。底部面板提供了结果的图形表示。浅蓝色椭圆形的大小代表了训练前（会话1）和训练后（会话3）的PPS范围。类似S形的曲线表示会话1和会话3的PPS边界。曲线的坡度越陡，边界就越清晰；曲线的坡度越平，边界的定义就越模糊。

在实验4的DL值上进行的模型分析解释了因变量77%的方差（R2c = 0.77；R2m = 0.14）。模型显示了姿势组的主效应显著[χ2(2)= 16.18, p < 0.001]，表明坐姿组的DL值显著高于其他两个姿势组（坐姿：M = 775毫秒，SE = 15.3；躺姿：M = 700毫秒，SE = 15.3；站立：M = 699毫秒，SE = 15.3）[坐姿-站立：t(84) = 3.50, p < 0.01；坐姿-躺姿：t(84) = -3.46, p < 0.01]，这表明无论会话如何，坐姿组的PPS边界更为模糊（图9，B面板）。

5. 讨论
本研究是文献中首次对PPSp进行全面分析。通过采用广泛使用的多感官范式（Canzoneri等人，2012；Serino等人，2018；Ferroni等人，2020, 2022a, b；Ferroni等人，2025），我们研究了通过使用工具到达远处物体进行运动训练所诱导的PPSp的感觉（听觉-触觉与视觉-触觉感觉模式）、运动（身体执行器的依赖性）、空间（自我中心坐标和外部中心坐标的贡献）和身体（身体姿势）决定因素。总体而言，结果表明PPSp受运动和空间决定因素的影响，而感觉和身体姿势决定因素对其可塑性特性没有显著影响。

详细分析结果，第一个实验（感觉）表明，用于解码身体周围空间的具体感觉模式不会影响PPSp。在涉及多种感觉信息（视觉、听觉、本体感觉和触觉）的运动训练之后，PPSp在视觉-触觉和听觉-触觉多感官整合方面均同样发生。这一证据与运动前和顶叶神经元的生理基础一致，它们的感受野是双模态或三模态的（例如，Rizzolatti等人，1981a, b），但也表明运动训练后它们的感受敏感性会有所增强。第二个实验（运动）表明PPSp是执行器特定的。结果显示，手部运动训练可以扩大手部周围的PPS，而脚部运动训练不会影响脚部周围的PPS扩大。这一发现增加了关于身体部位特定PPS表征的文献（Serino等人，2015b；Ferroni等人，2020），并引发了关于不同身体部位相关感觉和运动需求的有趣问题。从两种身体执行器的相似PPS大小开始，我们证明了只有手部执行器的可塑性得以保持。这一结果可能归因于手部周围空间的更大可塑性，这种可塑性可能源自手-工具的交互作用（Iriki & Taoka，2012），而脚部执行器的这种交互作用在我们的物种中随着直立姿势的采用而逐渐减弱。这种解释为PPSp的功能性质提供了重要的新思考。实际上，本研究中采用的训练涉及使用工具进行传递性和目标导向的动作（即在两个不同位置之间移动小物体），这些动作在我们的物种中与手的使用功能更相关。根据这一逻辑——正如之前对其他身体部位的研究所示（例如，躯干周围区域；No?l等人，2015）——脚部周围的PPS大小可能在多种非工具介导的与环境交互后扩大。来自脊髓损伤患者的证据进一步支持了这种可能性，表明下肢的被动活动可以恢复先前受损的脚部周围PPS，表明当运动系统重新参与时，以脚为中心的PPS可以经历经验依赖的重组（Scandola等人，2016）。此外，先前的研究表明，用手的抓取或推动动作足以引起PPS扩大（Ronga等人，2021；Galigani等人，2020；Canzoneri等人，2013），这种动作在功能上与这里实施的脚部训练相当。然而，另一方面，还需要考虑两个额外的方面：（i）尽管有技术上的限制，但用手和脚进行的不同类型的训练可能会影响结果；（ii）脚部周围可能确实缺乏可塑性。未来的研究，包括对非人类灵长类的研究，可以帮助澄清PPSp进化与特定身体-环境交互的关系。

在第三个（空间）实验中，我们的结果表明PPSp结合了自我中心和外中心信息。的确，只有当两个参考框架在实验会话中对齐时，PPSp才会出现。回到网球比赛的例子，我们的结果表明，PPS的扩大只应该出现在来自对手侧区域的刺激，并且这些刺激的轨迹与挥拍手臂的矢状平面呈角度对齐的情况下。如果球员在同一局游戏中背对对手去接球（如soloEgo条件），或者当球进入他们的场地时身体旋转了大约45度（如soloAllo条件），PPS的塑性扩大就不太可能发生。可以合理假设，虽然PPS的扩展依赖于以身体为中心的系统，但其塑性扩展还必须结合上下文依赖的多模态信息——在这种情况下表现为传递外部空间坐标的视觉线索。换句话说，PPS边界的塑性调节可能反映了促进检测和预期给定位置潜在交互的特定交互条件的积累，然后通过与运动系统的直接连接触发适当的运动反应。

最后，第四个实验（身体姿势）没有显示特定身体姿势对PPSp有显著影响，这表明本体感觉信息在PPS的塑性重新映射中起着剩余的作用。这一结果可能令人惊讶，因为不同的姿势通常与不同的动作潜能和使用频率相关。此外，将我们的发现与之前的文献（如Bufacchi和Iannetti（2016）的研究）进行比较时会出现潜在的差异，他们报告说防御性PPS受到重力线索的调节。然而，他们的研究测量的是反射性防御反应（手眨眼反射），反映了脑干介导的威胁处理。相比之下，我们使用多感官整合范式评估了与动作相关的PPS的经验依赖性可塑性。因此，这可能导致不同的结果。重要的是，PPSp缺乏姿势依赖效应不应被解释为身体决定因素对PPSp普遍不重要的证据。在本研究中，动作目标在所有条件下都是故意保持不变的：参与者总是需要在远距离空间中达到、抓取和重新定位物体。因此，在这些姿势不变的条件下，身体姿势本身并没有显著调节PPS的可塑性。然而，如果姿势施加了不同的运动计划约束——例如在倒置配置或需要重新校准动作动态的改变重力环境中——则可能预期PPSp会有不同的效果。

与此一致，我们的发现表明，当工具使用有效——即在不同情况下都具有足够的灵巧性——PPS的扩大可以发生。这对于开发针对直立姿势受损患者的策略性康复方案具有重要意义。此外，它们还有助于优化健康人群中的人机交互，包括车辆驾驶、机器人操作和复杂工业系统的操作。然而，一个有趣且尚未解决的问题是PPSp是否在不同姿势之间具有普遍性，即在一个姿势配置中进行的工具使用训练是否可以转移到其他姿势状态。解决这个问题将为PPSp是否主要依赖于特定身体配置或由跨姿势状态灵活的感知运动机制支持提供进一步的见解。

总之，我们的发现表明PPSp是一个多模态、执行器特定的、多帧和姿势不变的系统，强调了它在促进与环境精确和动态交互中的作用。这种整合能力使PPSp能够灵活地编码针对特定执行器（如手或脸）的各种感官输入。该系统在不同姿势和参考框架下保持一致的空间表征的能力突显了其在支持交互时的稳健性，无论身体配置或方向如何。此外，其执行器特定的调谐表明了高度的专业化，这可能是由经验和功能需求塑造的，优化了针对目标导向动作的感知运动转换。总体而言，这些特征使PPSp成为身体意识和环境参与的核心基础，在动作规划和防御行为中发挥着关键作用。它的可塑性也可能对神经康复和开发旨在利用人类大脑自然编码策略的辅助技术（如车辆控制和机器人技术）具有重要意义。在这里提出的对PPSp的全面研究还有助于将PPS描述为一个动态和交互的空间。实际上，结果确定了影响PPS边界划分的因素，无论运动训练的影响如何。在第一个实验（感觉）中，使用视觉-触觉感觉模式测试时，手部周围的PPS边界显得不那么清晰，而使用听觉-触觉感觉模式时则更为清晰。这可能反映了多感官空间表征的长期经验依赖性调整。在人类中，视觉是空间编码和目标导向交互的主要模式，其在日常活动中的普遍参与可能促进了更灵活和持续更新的近空间表征。这可能导致视觉-触觉条件下的PPS边界相对更模糊。相比之下，听觉线索对于检测接近的刺激虽然必不可少，但可能有助于PPS的更有限的编码，导致听觉-触觉条件下的边界更为清晰。此外，尽管在第二个实验（运动）中运动训练有所贡献，脚部周围的PPS大小相同但定义不如手部周围的PPS清晰。最后，在第四个实验（身体姿势）中，坐在座位上时测试的手部周围PPS边界比躺下或站立时的边界不那么明显。这种适应性支持了PPS作为以动作为中心的空间表征的概念，其中边界的模糊性可能反映了与每个决定因素相关的交互动态。近空间和远空间之间的区分变得不那么明显，因为PPS的频繁重新映射发生了。这些发现表明PPS边界不仅适应于运动和感官输入，还适应于上下文依赖的功能需求，突显了该系统在适应不同环境情况时的动态性质。确实，在使用工具时最常采用的身体姿势（坐姿）的周围空间中观察到了更模糊的边界，这是对更为分散的视觉刺激的反应，这种视觉刺激主要用于规划过渡性动作（视觉-触觉刺激）；同时，在需要不断更新周围空间的效应器（手）中也观察到了类似的边界模糊现象。PPS边界清晰度的降低可能反映了PPS在面对更多行动可能性时具有更高的重组和适应能力，这支持了这样的观点：PPS系统会根据我们与物理环境（Ladavas & Serino, 2008）、社会环境（Ferroni et al., 2020; Brozzoli et al., 2013; Serino et al., 2008）、威胁环境（Fossataro et al., 2016）、外部环境（Iriki et al., 1996; Farné et al., 2005）或内部环境（Ardizzi & Ferri, 2018）的互动方式及地点来塑造周围空间的表征映射。从这个角度来看，更模糊的PPS边界可能表明该系统具有更大的可塑性。因此，我们的数据表明PPS边界的清晰度（DL值）受长期训练和经验的影响，而PPS的大小（PSE值）则适应于短期、有针对性的训练。综合来看，我们的发现将PPS系统描述为一个非常动态和适应性强的系统，它通过进化过程精细调节，以适应与物理和社会环境不断变化的互动。在四个实验中，我们对PPS系统的决定因素进行了多方面的研究，加深了我们对这一关键空间系统如何在不同情境下实现灵活互动的理解。

与其在将工具融入身体图式中所起的作用一致（Maravita & Iriki, 2004），PPS系统似乎支持身体表征暂时超出其物理边界，并持续更新空间映射，以将外部物体视为肢体的潜在延伸。重要的是，这种可塑性变化不应仅被视为工具使用的特有现象，而应被视为一种更广泛的基于动作的机制的实例，通过这种机制，感觉运动互动重塑PPS表征。事实上，即使在没有工具的情况下，PPS也被证明在目标导向的动作、移动和社会互动中也会动态地重新映射（例如，Brozzoli et al., 2010; Noel et al., 2015; Pellencin et al., 2018）。在这个更广泛的框架内，工具使用提供了一个受控且易于实验研究的模型，用于探究身体刺激与远端多感官线索之间的系统耦合如何重组PPS边界。更一般地，PPS反映了持续的感觉运动经验，并在引导与物理和社会环境的互动中起着关键作用（例如，Ferroni et al., 2025），从而支持对不断变化的情境和技术需求的适应性行为。在人类进化过程中，多种因素影响了这一空间，包括本研究探讨的因素，这些因素共同指向了一个重新定义的PPS概念：一个多模式的、依赖于效应器的、多帧的、且与姿势无关的动作规划系统。

尽管本研究提供了关于PPS系统属性的坚实证据，但仍需承认一些局限性。首先，所使用的任务（如工具使用）可能无法准确反映日常生活中的自然动作，特别是对于脚部动作，这限制了研究结果在现实世界场景中的相关性。此外，应当指出，工具使用虽然是一个已确立的基于动作的PPS可塑性的例子，但它不应被视为唯一的机制，而应是已知在目标导向动作中重塑PPS的感觉运动过程的一个方便实例。而且，手部和脚部进行的不同类型训练，尽管受到技术限制，可能对结果产生了影响。然而，值得注意的是，先前的研究表明，在远距离移动物体时——而不是抓取动作时——就足以诱导PPS扩展（例如，Ronga et al., 2021; Galigani et al., 2020; Canzoneri et al., 2013），这种动作在功能上与本研究中实施的脚部训练相当。因此，虽然不能确定，但脚部没有表现出类似的效果可能反映了支持不同效应器间PPS重新映射的机制差异，如上所述。此外，参与者在工具使用经验或对环境的熟悉程度上的差异也未被考虑在内，这可能忽略了影响PPS系统的关键因素。还需要考虑的是，逼近的刺激本身携带预测性时间信息，例如接触时间和紧迫性，这些信息可以独立于PPS表征激活预期机制。尽管我们的分析集中在PPS边界的空间依赖性变化上，但未来使用非逼近或时间可控刺激的研究将有助于进一步区分空间PPS机制与预期驱动的预期过程。最后，研究的另一个局限性在于进行运动训练的表面方向在不同姿势条件下是不同的。尽管这种调整出于人体工程学和实际需要，并为了保持手与刺激之间的一致性，但表面方向的差异至少部分可能对观察到的周围空间可塑性效应产生了影响。

本研究聚焦于与运动动作相关的四个决定因素，反映了我们对PPS系统这一特定方面的兴趣。然而，其他维度尚未被探索。例如，了解PPS系统的可塑性持续时间及其发展轨迹对于获得全面视角至关重要。

**作者贡献声明：**
Martina Ardizzi：撰写原始草稿、监督、资源管理、项目管理、方法论、资金筹集、数据分析、数据整理、概念化。
Vittorio Gallese：撰写原始草稿、监督、资源管理、资金筹集、概念化。
Luca Sergey Rinaldi：撰写原始草稿、数据收集和分析。
Nunzio Langiulli：撰写原始草稿、数据分析。
Francesca Rastelli：撰写原始草稿、方法论、数据收集和分析。
Francesca Ferroni：撰写原始草稿、方法论、数据收集和分析、概念化。

**未引用的参考文献：**
Bassolino et al., 2010; Brainard and Vision, 1997; Cléry et al., 2015; Di Pellegrino and Làdavas, 2015; Farne and Ladavas, 2000; Farnè et al., 2005; Fossataro et al., 2023; Làdavas and Serino, 2008; Noel et al., 2018; Patané et al., 2017; Pelli and Vision, 1997; Rizzolatti et al., 1983; Von Mohr et al., 2023.

**资助：**
本研究得到了#NEXTGENERATIONEU（NGEU）的支持，并由大学和研究部（MUR）、国家恢复和韧性计划（NRRP）资助，项目编号MNESYS (PE0000006)——“健康和疾病中神经系统研究的多尺度综合方法”（DN. 1553 11.10.2022）资助给V.G。此外，该研究还得到了PRIN 2022 (2022Z8CXEM)项目的财政支持，该项目由M.A.负责。