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葱属（Allium）包含大蒜（Allium sativum）、洋葱（Allium cepa）、大葱（Allium fistulosum）、韭菜（Allium tuberosum Rottler）和韭葱（Allium porrum）等物种，在全球农业与经济体系中
葱属（Allium）包含大蒜（Allium sativum）、洋葱（Allium cepa）、大葱（Allium fistulosum）、韭菜（Allium tuberosum Rottler）和韭葱（Allium porrum）等物种，在全球农业与经济体系中占据重要地位。病毒感染是葱属作物栽培的主要威胁，可导致严重产量损失。本综述系统梳理了侵染葱属作物的多样病毒类群，详细阐述了感病植株的症状表现，深入解析了病毒在不同植物组织与细胞类型中的差异化效应，重点探讨了决定病毒病原与葱属寄主间动态关系的分子、生理及细胞互作机制。同时，综述阐明了病毒病害对葱属作物的危害，并总结了病害管理与防控策略。通过对葱属作物病毒的系统性梳理，本研究旨在深化对葱属作物栽培中病毒病害预防的认知，为抗病育种与绿色生产提供理论支撑。
引言
葱属作物隶属石蒜科（Amaryllidaceae），全球已知物种达1053种，主要包括分葱（Allium ascalonicum L.）、大葱（Allium fistulosum L.）、洋葱（Allium cepa L.）、韭葱（Allium porrum L.）、韭菜（Allium tuberosum Rottler ex Spreng.）、大蒜（Allium sativum L.）及野蒜（Allium macrostemon Bunge）等。该类作物是重要的日常食物来源，同时在药物研发领域具有显著应用潜力。葱属作物多采用无性繁殖，极易受病毒侵染。自20世纪初美国洋葱暴发洋葱黄矮病毒（OYDV）以来，全球针对重要葱属作物病毒病害的研究持续开展。近几十年来，研究人员已鉴定并分离出多种葱属病毒，包括洋葱黄矮病毒（OYDV）、韭葱黄条病毒（LYSV）、分葱黄条病毒（SYSV）、大蒜潜伏病毒（Carlavirus）、大蒜黄条病毒（Potyvirus）、新型洋葱螨传潜隐病毒（OMbLV）、分葱螨传潜隐病毒（SMbLV）及大葱黄条病毒（WoYSV）等。此类病毒可通过种子、螨类或蚜虫取食高效传播，导致显著减产，且多数病毒及其寄主专化型菌株仅局限于单一葱属物种。葱属作物的鳞茎因含硫化合物而具有独特芳香，该类化合物兼具抗病毒、抗菌与抗真菌活性；其含有的抗氧化黄酮与槲皮素可降低心血管疾病与癌症等慢性病风险。除葱属专化型病毒外，烟草花叶病毒、曲顶病毒及亚历山德罗夫病毒类群也可侵染葱属作物。目前化学防控措施有限，病毒病害管理面临挑战。近年来，研究人员通过RNA沉默技术显著提升作物对黄瓜花叶病毒（CMV）的抗性，并利用大蒜与大豆的单细胞RNA测序（scRNA-seq）在单细胞层面解析病毒-寄主互作，为作物病毒病害防控提供了新视角。本综述系统总结葱属作物主要病毒类群及其与作物的互作机制，结合分子育种、基因编辑与病毒-寄主分子互作研究，旨在降低葱属作物病毒病害发生率并提升抗性，减少化学农药依赖，推动农业可持续发展。
葱属作物抗病毒天然机制与感病症状
植物病毒按基因组结构可分为正单链RNA病毒、负单链RNA病毒、双链RNA病毒、单链DNA病毒与双链DNA病毒，约80%的植物病毒属于正单链RNA病毒。病毒无法直接侵入植物表皮，需借助昆虫等介体、真菌或机械伤口（如气孔）进入细胞，约80%的植物病毒依赖昆虫、线虫等介体完成初侵染。病毒在初始侵染细胞内复制后，通过胞间连丝扩散至邻近细胞，并借助微管网络在植株内移动增殖，破坏细胞结构并引发症状，阻碍作物正常生长发育。无性繁殖作物中病毒随种植代数累积，进一步影响产量。植物在长期进化中形成了复杂防御机制，主要包括四类：抵御病毒介体、抑制病毒复制、阻断病毒移动，以及通过RNA沉默降解病毒基因组RNA。
葱属作物病毒及感病症状
目前已检测到20余种侵染葱属植物的病毒，主要包括蚜传马铃薯Y病毒属病毒（如洋葱黄矮病毒、韭葱黄条病毒）、香石竹潜隐病毒属病毒（如大蒜普通潜隐病毒）及螨传阿列克西病毒属病毒（如大蒜病毒A、B、D、E、X）。洋葱黄矮病毒（OYDV）是葱属作物最具破坏性的病毒之一，由蚜虫以非持久方式传播，可快速扩散。感病洋葱叶片黄化，病毒破坏维管系统功能，导致养分运输受阻与生长停滞，田间防控难度大。韭葱黄条病毒（LYSV）侵染后可导致叶片出现黄条纹、花叶与畸形症状，削弱光合能力，造成植株矮化、鳞茎变小，显著降低韭葱与大蒜的商品性；大蒜感染LYSV后鳞茎减产可达88%，韭葱产量损失约50%，并伴随叶片黄化与生长受限。分葱黄条病毒（SYSV）为马铃薯Y病毒属成员，主要侵染葱属物种（分葱、洋葱、大蒜、大葱、韭葱）、部分野生与观赏葱属植物，亦有百合科植物侵染报道；带毒鳞茎无性繁殖是主要传播途径，部分地区分葱田块感染率超93%。2022—2024年乌克兰田间调查首次证实该国葱属作物存在SYSV流行，此前89份表现花叶、黄条与叶片畸形的样品未检出已知病毒，提示存在新型病毒侵染可能。鸢尾黄条病毒（IYSV）由蓟马传播，在洋葱中引起系统性侵染，典型症状为下部叶片或花葶出现秸秆漂白、菱形病斑及眼状坏死斑；在分葱中可见 stroke 状叶斑，美国葱属产区曾因该病毒暴发导致全国性减产。大蒜普通潜隐病毒（GCLV）由蚜虫传播，潜伏期长，症状隐匿，后期导致鳞茎变小、成熟期延迟，降低产品商品性；同时削弱植株长势，加剧环境胁迫与次生病害危害。黄瓜花叶病毒（CMV）可侵染葱属作物，导致洋葱叶片中度畸形、大蒜生长受阻，危害性低于OYDV与LYSV，主要由蚜虫传播，也可通过机械接触扩散，虽发生频率较低，仍对作物生长与品质产生负面影响。大蒜病毒A（GarV-A）、B（GarV-B）、C（GarV-C）、D（GarV-D）与X（GarV-X）为螨传病毒，常与LYSV、OYDV混合侵染，通过螨类与带毒鳞茎在田间扩散；欧洲地区大蒜样品中GarV-A、GarV-C、GarV-B检出率达21%—81%，感病后表现为叶片黄化、剥皮、矮化、长势减弱，造成显著经济损失。
葱属植物中病毒的活性特征
干细胞因WUSCHEL介导的抗病毒免疫作用极少受病毒攻击，病毒在不同组织与细胞中活性存在差异。大蒜以营养繁殖为主，不同器官病毒累积显著，相关研究最为深入。RNA测序（RNA-seq）数据的生物信息学分析显示，大蒜6种组织中41%的测序读段来自14种病毒基因组，其中大蒜病毒C与分葱病毒X丰度最高。组织特异性基因表达谱分析表明，4种大蒜病毒的RNA主要存在于根与鳞芽中，叶片中仅占1%—4%。单细胞RNA测序（scRNA-seq）可在单细胞分辨率下检测病毒。对3个不同膨大阶段（bulb-1、bulb-2、bulb-3）的大蒜鳞茎进行scRNA-seq，共检出195种已知病毒，其中大蒜病毒A、B、D、E、X与分葱潜隐病毒在膨大鳞茎中普遍存在；病毒虽可出现在分生组织细胞中，但在成熟鳞茎组织中活性更高，且呈现两种动态模式：大蒜病毒B、D、E与分葱潜隐病毒在bulb-2与bulb-3阶段活性显著，而大蒜病毒A与X在成熟bulb-3阶段活性降低、检出极少。这种跨阶段与跨细胞的病毒活性模式凸显了单细胞研究在筛选无病毒组织与靶向脱毒中的核心价值。
病毒与葱属寄主的互作
病毒-寄主互作不仅限于大蒜，在洋葱与分葱中也广泛存在。SYSV与OYDV可导致洋葱与分葱生长迟缓、严重减产、花叶症状，并破坏无性繁殖鳞茎质量；鸢尾黄条病毒（IYSV）引起洋葱叶片与花葶坏死、秸秆漂白，造成生产损失。葱属植物富含具有强抗病毒活性的生物活性物质，其中大蒜素是核心活性成分，可破坏病毒包膜结构，阻断病毒进入寄主细胞并抑制复制；同时激活植物免疫反应，诱导系统获得抗性，限制病毒在健康组织中扩散。代谢组学分析显示，无病毒与带毒大蒜鳞茎中谷胱甘肽及其前体γ-谷氨酰半胱氨酸水平存在差异，但大蒜素前体蒜氨酸含量无显著变化，提示病毒侵染未激活蒜氨酸生物合成途径，病毒可能已演化出适应葱属高活性物质细胞环境的生存机制。基因本体（GO）分析表明，大蒜中大量基因参与代谢过程、有机氮化合物生物合成与催化活性。转录组研究鉴定出多个大蒜防御基因，包括含CC-NBS-LRR与TIR-NBS-LRR结构域的基因，病原侵染后NBS-LRR蛋白可激活激酶介导的防御信号通路。C2H2、WD40-like、MYB-HB-like、CCHC（Zn）、BED-type（Zn）、C3H、NAC、WRKY与AUX/IAA等多个转录因子家族参与大蒜防御响应，其中C2H2蛋白为广泛存在的锌结合调控因子，参与防御与发育过程；NAC转录因子在胁迫与病原响应中起关键作用。大蒜已开发出复杂的分子防御网络应对病毒侵染，表现为WRKY转录因子功能显著增强，病程相关（PR）蛋白、过氧化物酶、谷胱甘肽S-转移酶与丝氨酸/苏氨酸激酶表达上调，激活水杨酸（SA）与茉莉酸（JA）通路，最终诱导系统获得抗性。单细胞RNA测序鉴定出2060个与病毒基因共表达的大蒜基因，包括热激蛋白编码基因等防御响应基因，显著富集于防御反应功能类别。无病毒与带毒大蒜鳞茎的转录组比较显示，3308个基因差异表达（DEGs），多数编码抗病同源基因。拟南芥中RPL10、MAPK与钙结合蛋白是抗病毒免疫信号响应的关键因子，其通路可激活WRKY转录因子，进而诱导感病细胞及周边PR基因快速转录，合成水杨酸（SA）、乙烯等抗病毒物质；大蒜中这些通路的同源基因在带毒鳞茎中均呈差异表达。
葱属作物病毒病害的危害与管理
病毒病害是全球葱属作物生产的重大限制因子，导致植株矮化、减产、鳞茎品质下降、褪绿、畸形与叶面积减小，其中洋葱黄矮病毒（OYDV）与韭葱黄条病毒（LYSV）因常造成显著产量损失而备受关注。病害严重程度受环境条件、病毒间互作及寄主植物共同调控；大蒜单独感染OYDV或LYSV即可导致鳞茎重量大幅下降，复合感染时损失可达80%。鸢尾黄条病毒（IYSV）由烟蓟马（Thrips tabaci）传播，导致葱属作物叶片出现秸秆色坏死斑，降低光合效率，严重时造成巨大损失。现有防控策略包括种苗管理、耕作制度优化、优质栽培措施与田间卫生规范；通过生物防治或杀虫剂控制传毒介体可大幅降低侵染率。综合害虫管理（IPM）采用非化学手段，如反光地膜、间作、诱集作物与生物防治，其中反光地膜可减少蚜虫与蓟马降落，降低传播率。选育抗病品种是有效防控途径，例如增厚蜡质层可阻止昆虫取食，减少病毒侵染。无性繁殖导致病毒累积，使病毒病害成为大蒜生产的主要威胁。五年田间观测显示，病毒累积显著降低鳞茎产量，且危害随种植年限增加而加重。传统茎尖培养脱毒方法有效但耗时费力，单细胞转录组研究揭示幼嫩鳞瓣的分生组织细胞大多无病毒，为高效生产无病毒大蒜提供了新路径，强调结合现代分子细胞技术与传统方法可实现葱属作物病毒病害的可持续管理。
未来展望
未来应合理运用生物技术防控葱属作物病毒病害，实现广谱持久抗性与稳产。通过CRISPR-Cas9、碱基编辑、引导编辑、靶向基因沉默与病毒诱导基因沉默等技术创制抗病品种。整合全基因组测序、小RNA测序、蛋白质组学、转录组学与代谢组学等多组学分析，可深化对寄主防御调控的认知，加速抗病育种进程。单细胞RNA测序是极具潜力的研究方向，可揭示组织水平无法观测的细胞类型特异性病毒活性与寄主防御响应，为解析葱属-病毒互作、支撑育种与脱毒策略提供基础。深入研究免疫信号（SA、JA、乙烯）、表观遗传调控与抗病毒代谢产物，有助于建立长效防御策略。针对无性繁殖葱属作物病毒高累积特性，未来应聚焦分生组织培养、温热疗法、冷冻疗法等脱毒技术与种苗繁育卫生管理；同时通过生态友好方式控制蚜虫与螨类介体，如生物防治。总体而言，整合基因组工程、多组学方法与强化卫生措施，是长期创制转基因抗病毒葱属基因型的突破性解决方案，尽管目前关于细胞类型对抗病毒物质的响应、长期遗传抗性演化及葱属作物病毒复合侵染的复杂性仍存在显著认知缺口。
结论
病毒病害仍是制约全球葱属作物可持续生产的重大瓶颈，导致严重产量损失与鳞茎品质下降。葱属作物中最具经济重要性的病毒为马铃薯Y病毒属成员，包括洋葱黄矮病毒（OYDV）、韭葱黄条病毒（LYSV）与鸢尾黄条病毒（IYSV），因其高传播性与持续侵染能力构成严峻挑战。葱属作物病毒病害管理需采取综合策略：种植无病毒种苗、实施综合害虫管理（IPM）压低介体种群、选育抗病品种；同时植物天然防御机制如系统获得抗性（SAR）可限制病毒在组织内的扩散。值得注意的是，RNA干扰（RNAi）、CRISPR-Cas9基因组编辑及先进的多组学与单细胞转录组分析等新兴生物技术，为深入理解病毒-寄主互作、加速抗病毒葱属品种选育提供了新希望。总体而言，将可持续农艺实践与前沿分子技术相结合，将在葱属作物病毒病害的长效防控与生产力提升中发挥关键作用。
