《Frontiers in Plant Science》：High-throughput phenotyping for climate-resilient forests: integrating multi-sensor fusion and root-shoot dynamics
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气候变化正加剧干旱与高温复合事件的发生频率，对全球森林稳定性构成威胁。尽管基因组学已帮助研究人员识别出具有抗逆性的基因型，但表征适应性性状的表型分析技术发展仍相对滞后，形成显著瓶颈：树木测序速度远超对其胁迫生理响应的解析速度。当前领域正从单一传感器监测转向多传
气候变化正加剧干旱与高温复合事件的发生频率，对全球森林稳定性构成威胁。尽管基因组学已帮助研究人员识别出具有抗逆性的基因型，但表征适应性性状的表型分析技术发展仍相对滞后，形成显著瓶颈：树木测序速度远超对其胁迫生理响应的解析速度。当前领域正从单一传感器监测转向多传感器数据融合，将热成像、太阳诱导荧光（Solar-Induced Fluorescence, SIF）、高光谱遥感与激光雷达（Light Detection and Ranging, LiDAR）集成于无人机（Unmanned Aerial Vehicles, UAV）及地面机器人平台。这些整合方法可有效检测气孔导度变化等生理胁迫信号，早于肉眼可见的损伤。深度学习模型在树冠分割与胁迫分类等任务中已开始超越传统植被指数，但在复杂林分分析中仍受限于过拟合、跨森林类型迁移性不足及域偏移问题。当前主要局限在于：多数高通量表型（High-Throughput Phenotyping, HTP）聚焦于林冠层，忽视了根系及土壤-植物-大气连续体（Soil-Plant-Atmosphere Continuum, SPAC）——二者对干旱韧性至关重要。本综述提出，培育气候韧性森林需突破林冠层限制。研究人员提出一种约束型框架，将航空传感器数据与生态水文学方法及过程模型耦合，以缩小可行根系功能策略的范围（而非直接识别根系表型），同时批判性评估该方法的内在假设与验证挑战。未来研究应聚焦标准化协议、开放基准数据集及可解释人工智能（Explainable AI, XAI），以强化地上信号与地下性状的关联。
1 引言
森林作为全球关键碳汇，在减缓人为气候变化中发挥核心作用，但其稳定性正面临日益严峻的威胁。干旱与高温复合事件（即长期降水亏缺伴随极端热浪）的频率与强度持续上升，导致大气水分需求激增而土壤水分骤减，推动树木逼近水力临界点。此类条件下树木死亡的机制通常涉及水力衰竭（木质部气栓阻塞水分传输）与碳饥饿（长期气孔关闭引发），但二者的相对贡献仍存在争议。这一威胁迫切要求林业实践发生根本性转变：传统以木材蓄积量为核心的育林模式，必须向优先考虑抗逆性与资源效率的“气候智慧型林业”演进。然而，研究人员识别不同物种与基因型对快速变化环境的适应能力仍受多重方法学限制：树木的巨大体型使全株测量困难；生理响应具有瞬时性与林冠层空间异质性；长世代周期延缓育种进程。过去十年森林基因组学取得显著进展，使研究人员能快速识别与胁迫耐受相关的候选基因，但这反而暴露出关键的操作缺口：遗传标记可在数周内完成数千棵树的筛选，而表征其物理与生理性状（即表型分析）的过程仍缓慢、具破坏性且劳动密集，这种“表型瓶颈”阻碍了基因组数据向实际气候韧性的转化。传统生理测量（如叶片水势、气体交换）虽能提供深入的机制洞察，但要么属于生态系统尺度的“黑箱”（如涡度协方差），要么仅能捕捉单棵树在特定时间点的局部信息，无法追踪整个林分对波动胁迫的动态日常响应。若无可扩展的表型分析技术，基因组学在气候适应中的潜力将主要停留在理论层面。高通量表型（HTP）为突破这一瓶颈提供了路径，其涵盖无人机传感器、地面机器人平台、自动化传感器阵列及高通量温室系统等技术，可对大群体植物性状进行快速、非侵入式测量。该技术最初发展于作物科学相对均一的林冠环境，正逐步适配林业场景，但过渡远非易事：森林存在复杂的立体林冠结构、显著的树高与树冠形态变异、长生命周期、混交物种组成，以及最根本的——树木巨大的体型与结构复杂性，使其难以达到与作物表型相当的通量水平。近期传感器进展正开始应对部分复杂性：热红外成像可无创绘制林冠温度变异性，作为气孔导度与蒸腾速率的可扩展代用指标；高光谱传感器能检测色素降解、含水量变化等细微生化改变，常早于肉眼可见的衰退；太阳诱导叶绿素荧光（SIF）通过窄波段光谱反演，直接反映光合电子传递效率，对林冠早期干旱胁迫具有敏感性；新兴微波遥感可穿透林冠层同步评估植被含水量与土壤水分，但机载平台的空间分辨率仍是挑战。当这些数据流与LiDAR提供的精确结构指标结合时，研究人员能以空前能力监测从单株到林分的森林动态。“数字孪生”——即持续整合实时传感器数据与过程生理模型的动态预测性虚拟林分复现——代表了多传感器方法的逻辑终点。尽管如此，仍存在两个关键缺口：一是整合缺口，单一传感器方法极少能提供干旱胁迫的完整图景，亟需超越简单空间图层叠加的稳健多传感器数据融合框架；二是“林冠偏差”，现有HTP策略几乎全部聚焦地上性状，忽视根系及其与土壤的动态调整。干旱韧性本质上是整株属性，由地上水分调控（如气孔控制）与地下水分获取（如根系构型、菌根共生、水力再分配）共同协调决定。一棵树在航拍影像中表现出的“韧性”，可能并非源于优越的生理效率，而是因其拥有更深的根系以获取稳定地下水——这类适应性性状对林冠层传感器而言是不可见的。为填补这些缺口，本综述系统整合了面向森林气候韧性的前沿HTP技术，聚焦多传感器融合与整株生理学的交叉领域（尤其是地上与地下性状的整合），区别于以往侧重植被遥感进展的综述。
2 高通量森林表型研究趋势
对所选实证研究文献的统计显示，过去十年（2015–2025年）呈现清晰的模式：原创研究数量稳步增长，2023至2025年加速明显，与无人机平台的成熟及先进传感器在野外的业务化部署相吻合；主题构成也发生显著转变，早期工作（2015–2018年）集中于基础单一传感器表型（主要是验证单个热或光谱指数），2021年后（尤其2024–2025年峰值期），采用多传感器融合与人工智能/深度学习的研究主导了实证文献，反映出从数据采集向复杂高维数据分析的转型。与此同时，图1揭示了一个持续存在的关键研究缺口：按方法复杂度（单一传感器、多传感器/整合、人工智能/深度学习/数字孪生）与植物组分焦点（仅地上、仅地下、地上-地下整合）两个独立维度分类发现，明确涉及根系与地下过程的文献占比极低。即使在近期先进计算方法的浪潮中，根系焦点研究也仅零星出现（2020、2023、2025年有少量分布），且2018、2019、2021、2022、2024年完全缺失。这种地上人工智能应用蓬勃发展而地下性状仍“隐藏”的反差，凸显了本综述第4节提出的整体表型框架的必要性。值得注意的是，地下性状相关出版物总量较少（反映了HTP林业研究的整体规模较小），这可能部分源于该领域尚处早期而非系统性忽视，但多数年份近完全缺失根系研究的现象表明，除样本量效应外确实存在实质性缺口。
3 森林表型的传感器技术、数据融合与人工智能
从传统林业调查向高通量生理表型的转型，依赖于能检测可见光外胁迫信号的传感器。本节简要概述主要传感模式与分析思路，为第4节的整合根冠框架奠定技术基础。
3.1 热、光谱与荧光传感
热红外（Thermal Infrared, TIR）成像利用叶片能量平衡原理：供水充足时，蒸腾冷却使叶温低于环境温度；水分亏缺下气孔关闭则减少潜热损失并升高林冠温度（Tc）。无人机热成像可在单株或林分尺度绘制温度变异，为人工气孔测量提供非侵入替代方案。冠层温度降幅（Canopy Temperature Depression, CTD）与作物水分胁迫指数（Crop Water Stress Index, CWSI）已从农业成功适配至林业，用于按水分利用效率与气孔调控策略对基因型排序。检测等水行为（树木快速关闭气孔以维持恒定水势）尤为有价值，该性状视觉不可见但在热光谱中清晰可辨。森林相比均一作物林冠的主要挑战在于地表粗糙度：复杂空气动力学、多变的太阳-林冠-传感器几何关系及异质性背景温度（裸土、下层植被）都会引入热数据噪声。当前缓解策略包括基于经验“湿”“干”参考面归一化，以及将热数据与LiDAR衍生的三维结构模型整合以校正阴影与光照效应。
光谱传感器（多光谱与高光谱）捕获反映胁迫长期生理调整的生化与代谢特征。干旱与高温胁迫改变叶片色素浓度、细胞结构与含水量，在不同波段产生特征性冠层反射率变化。宽带指数（如NDVI）虽广泛用于常规健康监测，但在密林冠中会饱和，且通常滞后于生理胁迫的发生。窄带高光谱指数精度更高：光化学反射指数（Photochemical Reflectance Index, PRI）追踪叶黄素循环动态，作为光合下调的早期指标；短波红外（Short-Wave Infrared, SWIR）水分指数则与叶片及冠层水势相关。一个持续的挑战是识别能在物种、发育阶段与环境条件间泛化的稳健光谱特征——高光谱数据固有的高维与共线性加剧了这一问题。
太阳诱导叶绿素荧光（SIF）是极具前景但仍处于发展阶段的森林HTP数据流。SIF由叶绿素在光合作用过程中发射，可从氧吸收带的窄光谱窗口反演。与基于反射的指数（响应色素浓度或冠层结构变化）不同，SIF更直接地反映实际光合电子传递活性，使其在干旱胁迫最早阶段（光合机构下调但叶片生化尚未可见变化）更具敏感性。SIF在无人机与机载平台的森林应用仍处于早期阶段，大气校正、异质林冠上的信噪比及SIF与反射辐射的分离仍是重大挑战，但SIF提供了补充热与反射数据的根本不同维度的生理信息。此外，微波遥感可穿透林冠层评估植被含水量与土壤水分；新兴机载雷达方法有望在地面测量与卫星观测之间的中间尺度监测森林水分动态。表1总结了主要传感模式、捕获的生理信息及关键局限。
3.2 多传感器数据融合
单一传感器无法捕捉森林干旱胁迫的全部复杂性。多传感器数据融合旨在协同整合不同传感模式的信息——不仅是空间图层叠加，而是通过互补信息降低不确定性，增强对生理与生态过程的推断准确性。文献区分三个融合层级：原始数据级（特征提取前合并传感器输出）、特征级（融合各来源提取的特征）与决策级（整合独立模型输出）。对森林表型而言，LiDAR与热和/或高光谱数据的融合被证明尤为有效。LiDAR提供三维林冠结构（树高、冠幅体积、叶面积密度（Leaf Area Density, LAD）），这对校正被动光学数据的阴影、光照几何与冠层结构混淆至关重要。例如，利用LiDAR点云精确划分“受光”与“遮阴”叶面积，可显著提升基于热数据的气孔导度估算稳健性。当详细高光谱指数（生化状态）与精确结构性状（来自LiDAR）融合时，所得数据集可输入动态数字孪生框架，模拟不同气候情景下的胁迫响应。图2展示了多传感器融合的概念工作流。一个常被低估的实际难题是待融合传感器的时空尺度不匹配：热成像通常以亚小时频率捕获全冠温度，高光谱仪器以较慢的重访周期解析叶片到冠级生化，SIF的足迹尺度为米到数十米，而LiDAR点云通常每个生长季仅获取一次或少数几次。这些尺度不匹配使直接像元级融合复杂化：叶片尺度有意义的特征可能在冠层尺度被稀释，而林分尺度生态可解释的信号可能掩盖单株内的异质性。稳健融合因此需要明确的升尺度与降尺度步骤，或能够协调不同分辨率数据流的模型架构（如注意力网络）。
3.3 人工智能与深度学习
多模态传感器的整合产生了海量异构数据集，超出了传统统计分析的能力。机器学习（Machine Learning, ML）与深度学习（Deep Learning, DL）算法已成为从这些数据中提取有意义模式的必备工具。传统ML方法（随机森林（Random Forest, RF）、支持向量机（Support Vector Machine, SVM）、梯度提升）在训练数据有限且可解释性重要的任务中仍有价值，例如基于光谱或结构指标区分健康与胁迫树木。DL方法（尤其卷积神经网络（Convolutional Neural Network, CNN）与点云模型如PointNet++）在单木树冠语义分割、高分辨率病害检测及基于HTP时间序列的干旱致死预测等任务中，表现出优于传统ML基线的精度。DL的核心优势是从原始图像与点云数据中自动提取层次化特征，减少了对手动特征工程（传统ML所需的劳动密集型手工设计描述符）的依赖。表2与图3对比了这些方法。需强调的是，报道的DL优越性通常在精选基准上确立，在操作场景中会急剧下降。持续存在的问题包括：小训练集上的过拟合、跨森林类型与传感器的迁移性有限、胁迫检测中的类别不平衡（健康像素远多于胁迫像素）、训练与部署站点间的域偏移，以及森林HTP标注数据的普遍稀缺（相比农业或通用视觉基准）。
3.4 挑战与可解释人工智能的必要性
AI在林业HTP中业务化部署的关键障碍是许多DL模型的“黑箱”性质。在林业中，理解胁迫与韧性的生物驱动因素至关重要——不仅是预测结果，还要指导管理与育种决策——可解释性的缺乏会阻碍科学理解与从业者接受度。可解释人工智能（XAI）包含一系列使模型预测可解释的技术：梯度加权类激活映射（Gradient-weighted Class Activation Mapping, Grad-CAM）可突出输入图像的哪些空间区域对CNN预测影响最强，可能揭示模型将哪些冠层特征与干旱胁迫相关联；SHAP（SHapley Additive exPlanations）值量化每个输入特征对个体预测的贡献，使研究人员能验证模型推理是否与已知植物生理学一致；逐层相关性传播（Layer-wise Relevance Propagation, LRP）追溯预测贡献通过网络层。这些技术在生态遥感中的应用日益增多，但在森林表型中的采用仍有限。然而，XAI能否实质性地弥合统计预测与生物理解之间的鸿沟尚未定论：许多XAI方法提供事后合理化而非真正的机制洞察；模型可能通过生物学上虚假或与环境变量混淆的相关性实现高精度。还需注意XAI本身的局限：特征重要性不意味着生物因果关系，Grad-CAM热力图与SHAP值可能在不同运行或种子间不稳定，对微小输入扰动的敏感性会使解释产生误导。因此，XAI应被视为有用的诊断工具，而非经验验证的替代品——独立的地下测量（而非可解释性工具）最终决定模型预测是否反映真实生理机制。开发内在可解释的架构——即结构嵌入领域知识的模型（如编码已知SPAC关系的物理信息神经网络）——可能比纯粹的事后解释对森林表型组学更有价值。这仍是地球系统科学中的活跃研究领域。第二个叠加挑战是数据稀缺。森林表型组学的标准化开放基准数据集基本缺失，限制了AI模型跨森林类型、物种与区域的泛化与迁移能力。准确标注训练数据的高成本（尤其单木胁迫分类等任务需要繁重的野外测量）进一步制约模型开发。校正标注工作流（初始模型预测通过迭代专家审查优化）为更高效扩展训练数据集提供了一条有前景的路径。未来进展将取决于XAI的方法学进步，以及全球数据共享协议与精选基准数据集的建立。
4 衔接“隐藏的一半”：整合地上与地下表型
当前林业高通量表型策略存在显著的“林冠偏差”。航空平台提供地上形态与叶片水平生理响应的高分辨率视图，但严重忽视树木的“隐藏一半”：根系及其与土壤的相互作用。这不仅是方法便利性问题，更是理解干旱韧性的根本局限——干旱韧性由地上水分调控与地下水分获取的动态协调决定。本节批判性评估弥补这一缺口的潜力与局限。开篇需澄清两点：第一，区分结构根系性状（如扎根深度、根系生物量、分枝构型）与功能根系性状（如吸水动态、根系水力传导度、水源分配）；二者相关但不等同，不同传感方法对其的推断程度不同。第二，采用约束型框架：航空与生态水文信号最好解释为概率性指标，用于缩小给定树木或林分的可行根系功能策略范围，而非根系表型的直接操作测量。
4.1 森林根系表型的挑战
表征成熟森林的根系系统极其困难。森林土壤异质性强、多岩石且交织着多个竞争物种的根系。传统方法（破坏性土芯取样与全株挖掘）劳动密集、具破坏性，且无法捕捉根系对波动胁迫的动态响应。非破坏性近地技术（微型根窗与地面穿透雷达（Ground Penetrating Radar, GPR））提供原位数据，但测量足迹小，无法满足现代育种计划所需的林分尺度通量。需认识到，测量手段不仅限于这些物理方法。大量生态水文学研究开发了根系功能的推断方法，在可扩展性上补充甚至超越了直接物理测量：样地与景观尺度的土壤水分动态可通过反演估算有效扎根深度分布，因为土壤水分消耗模式编码了根系活跃吸水的位置信息；稳定同位素与示踪技术（δ2H、δ18O）可识别单株树木取水的深度与水源，无需挖掘即可获得物种水平的扎根策略信息。这些生态水文学方法在森林管理相关尺度上提供根系吸水模式的功能性洞察，弥补了点尺度微型根窗观测与HTP的林分尺度表型雄心之间的缺口。即便如此，仍存在深刻的方法学断层：这些物理、地球物理或生态水文学方法，目前均无法达到航空林冠传感所具备的通量、空间覆盖与时序分辨率。这种不对称催生了接下来的推断思路：由无人机高通量捕获的地上信号，是否能编码足够的地下根系功能信息以具备操作实用性？
4.2 从航空信号推断根系功能：潜力与局限
从林冠观测推断地下性状的概念基础，植根于土壤-植物-大气连续体（SPAC）的整体水力连接。在该连续体中，根系功能的变化转化为水分输送的改变，并最终表现为可观测的林冠生理变化。已提出两条推断路径：其一，热特征作为扎根深度与吸水的代用指标。拥有更深、更广泛或水力效率更高的根系系统的树木，在地表干旱期间能从深层土壤获取水分，维持更长时间的蒸腾作用，并保持比浅根邻体更低的冠
