土壤水分与盐度波动响应下盐沼植被群落时空动态：一种耦合建模方法

《Earth's Future》：Spatiotemporal Dynamics of Salt Marsh Vegetation Communities in Response to Soil Moisture and Salinity Fluctuations: A Coupled Modeling Approach

　　

滨海盐沼中植被动态受土壤水分与盐度之间复杂相互作用的调控，然而对这些关系的定量理解仍然有限。本研究引入了一个集成建模框架，将水盐运移与空间显式植被模型相结合，以调查中国典型河口盐沼中群落对水文波动的响应。该模型模拟了 2013 年至 2021 年间四种优势物种的空间格局、生物量动态及种间竞争。结果表明，受黄河径流年际变化驱动的土壤水分和盐度波动影响，不同物种表现出特异性的响应。芦苇（Phragmites australis）生物量呈现下降趋势（从 8.951 × 10⁷ kg 降至 8.182 × 10⁷ kg），但分布保持稳定，表明其处于生理胁迫状态。柽柳（Tamarix chinensis）尽管分布范围缩小，但生物量保持稳定（约 1.94 × 10⁷ kg），暗示其向最佳微生境集中。碱蓬（Suaeda salsa）表现出恢复力，其生物量在波动后于 2021 年恢复至 11.802 × 10⁷ kg。入侵物种互花米草（Spartina alterniflora）即使在 2018 年后分布范围收缩，其生物量仍有所增加（从 9.682 × 10⁷ kg 增至 10.139 × 10⁷ kg），这可能是由于剩余斑块内密度增加所致。模型识别出群落从稳定期（2013–2017）向重构期（2018–2021）的转变，这一转变由淡水输入增加所驱动。在所有物种中，生物量的变化先于分布格局的改变，凸显了生物量作为环境压力更敏感指标的重要性。这些发现表明，适度的淡水输入可以增强本地物种的竞争力，并为变化水文情势下的盐沼生态系统管理提供定量见解。

**黄河三角洲盐沼植被对水盐环境响应的耦合模拟与机制解析**

**研究背景与意义**
沿海湿地生态系统，特别是河口盐沼，是地球上生产力最高且生态价值巨大的栖息地之一，在生物多样性保护、碳固持及海岸线防护方面发挥着关键作用。然而，在气候变化加速与人类活动加剧的双重压力下，全球盐沼生态系统正经历前所未有的变革，植被群落重构是其最显著的表现之一。土壤水分和盐度作为决定盐沼植被空间分布与生理过程的核心环境因子，其时空变异性直接制约着植物群落的演替方向。尽管已有研究认识到水盐条件对植被的影响，但目前尚缺乏能够定量揭示土壤水盐动力学与植被格局之间机械联系的综合性理解，尤其是现有数值模型在整合生态过程时往往缺乏空间灵活性，而遥感监测虽具大范围优势却难以捕捉地下驱动因子。此外，单纯依赖机器学习（ML）的模型虽擅长模式识别，但在缺乏物理机制约束的情况下，难以泛化至未见过的极端水文情景。因此，构建一种既能体现水文物理机制又能利用机器学习灵活预测能力的混合框架，对于准确预测全球变化背景下湿地植被的动态响应至关重要。本研究选取中国黄河三角洲（YRD）这一典型动态河口湿地为研究对象，旨在量化植被格局对土壤水盐条件年际变化的响应，阐明其背后的驱动机制，并为生态系统管理与植被恢复提供科学依据。相关研究成果已发表于《Earth's Future》期刊。

**研究方法与技术路径**
研究人员构建了一个集成的“物理 - 机器学习 - 元胞自动机”耦合建模框架。首先，基于 1998 年至 2021 年的长时间序列现场调查数据、实验室移植实验数据及遥感影像数据，确定了芦苇（Phragmites australis）、柽柳（Tamarix chinensis）、碱蓬（Suaeda salsa）和互花米草（Spartina alterniflora）四种优势物种对土壤水分和盐度的耐受阈值。其次，利用 MODFLOW 地下水数值模型模拟地下水位的时空分布，并结合梯度提升决策树（GBDT）和随机森林（RF）算法，分别构建土壤水分和土壤盐度的高精度预测模型，以捕捉复杂的非线性水盐运移关系。最后，引入元胞自动机（CA）模拟植被的空间动态，结合基于 Skellam 方程的生物量增长模型和修正的谢尔福德（Shelford）耐受定律，模拟物种间的竞争与生长过程。研究区域涵盖黄河三角洲国家级自然保护区，重点分析了 2013 年至 2021 年枯水、平水和丰水三个不同水文阶段的植被响应特征。

**研究结果分析**

**优势植物物种的时空分布特征**
基于遥感影像的分析显示，四种优势物种呈现出截然不同的时空演变趋势。芦苇作为优势种，其覆盖面积在研究期内保持相对稳定，主要集中于研究区北部及东部沿海邻近黄河口两侧，但在局部年份有小幅波动。柽柳的分布范围总体呈下降趋势，特别是在研究区西北部出现明显收缩。碱蓬表现出显著的扩张趋势，特别是在 2016 年之后，其覆盖面积迅速增加，至 2021 年达到峰值，显示出该先锋盐生植物对近期土壤水盐条件的良好适应性。互花米草的分布变化最为剧烈，经历了从 2013 年至 2018 年的持续扩张，随后在 2019 年后因人为生态修复与控制措施的实施而急剧减少。

**芦苇生物量的时空动态**
模型模拟结果表明，芦苇的生物量在空间上呈现显著异质性，高值区主要位于三角洲中部、西部及河岸地带。时间序列上，2013 年至 2015 年生物量分布相对稳定；2016 年至 2018 年间出现显著波动，北部区域生物量局部下降；2019 年至 2021 年整体呈微降趋势，且空间格局趋于破碎化。这表明尽管芦苇的分布范围未发生剧烈收缩，但其种群活力已受到环境压力的抑制。

**柽柳分布动态分析**
柽柳表现出明显的河岸偏好性，高生物量集中分布于河流交汇处。2016 年至 2018 年间，其空间覆盖度和生物量密度均有提升，但在 2019 年后空间范围趋于稳定，仅在已建立区域密度增加。远离水体的区域生物量始终较低，证实了淡水可利用性对柽柳生长与分布的决定性作用。

**碱蓬分布动态分析**
碱蓬主要定殖于研究区北部和中部，沿黄河岸呈带状分布。2013 年至 2015 年分布模式稳定，2016 年至 2018 年向西南部适度扩张。高生物量区持续存在于河岸带及西北部，显示出该物种对水文动态强烈区域的偏好及其在核心分布区的持久性。

**互花米草入侵动态**
互花米草的生物量动态呈现三个阶段：2013–2017 年相对稳定且维持高生物量；2017–2018 年发生显著转折，生物量大幅下降且分布收缩；2018–2021 年稳定在较低水平，高生物量斑块几乎消失，分布局限于河岸及破碎海岸带。这一变化轨迹反映了人为干预措施对抑制该入侵物种的有效性。

**总生物量的时间动态**
综合来看，芦苇总生物量从 2013 年的 8.951 × 10⁷ kg 降至 2021 年的 8.182 × 10⁷ kg，呈现“面积稳、生物量降”的特征。柽柳总生物量保持稳定，但分布区缩减，体现为“面积缩、生物量稳”。碱蓬生物量波动剧烈但最终恢复，显示强恢复力。互花米草则在分布区缩减的同时生物量不降反升，表明剩余种群密度增加。模型识别出生态系统在 2018 年后因淡水输入增加而从稳定态转向重构态，且所有物种的生物量变化均先于分布格局改变。

**结论与讨论**
本研究通过耦合建模揭示了不同物种对水盐梯度的特异性适应策略。芦苇表现为“慢性胁迫”响应，即生理压力首先导致生产力下降而非空间退缩，说明生物量是比分布图更敏感的生态系统健康指标。柽柳采取“生境过滤”策略，将种群集中于适宜微生境以维持生存。碱蓬展现了机会主义的生活史策略，能迅速利用短暂的有利条件实现种群反弹。互花米草则表现出表型可塑性，在人为清除压力下通过提高剩余种群密度来补偿生物量损失。研究进一步发现，适度的淡水输入有利于维持本地物种的竞争优势并限制入侵物种扩张。该研究建立的混合建模框架成功量化了植被对水文波动的响应机制，证明了生物量变化作为环境压力早期预警信号的潜力，为制定基于水文调控的盐沼生态系统精准管理与修复策略提供了重要的理论支撑和定量工具。未来研究需进一步整合高分辨率遥感反演生物量数据，并考虑极端气候事件及物种长期适应性进化对模型预测的影响。