《Animal Research and One Health》：Enhancing Meat Quality Through Dietary Fiber: Insights Into the Gut Microbiota-Derived Short-Chain Fatty Acids-Muscle Axis
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膳食纤维（DF）长期以来被认为可促进消化健康并调节饱腹感，如今已被证实是食品生产动物肉品质的关键调节因子，其核心作用机制在于对肠-肌轴的显著影响。本综述系统梳理了近期研究成果，聚焦于DF调控肉品质关键性状的机制，涵盖嫩度、多汁性、色泽、风味及营养组成。具体机制
膳食纤维（DF）长期以来被认为可促进消化健康并调节饱腹感，如今已被证实是食品生产动物肉品质的关键调节因子，其核心作用机制在于对肠-肌轴的显著影响。本综述系统梳理了近期研究成果，聚焦于DF调控肉品质关键性状的机制，涵盖嫩度、多汁性、色泽、风味及营养组成。具体机制包括：调节肠道菌群组成、调控发酵途径代谢产物（如短链脂肪酸，SCFAs）的生成、增强肠道屏障功能、缓解系统性炎症以及优化营养物质分配。研究人员进一步阐释了不同类型DF（依据溶解度、来源及结构划分）如何引发差异化的微生物响应与代谢效应，进而影响肌纤维组成、代谢活性、抗氧化能力及宰后生化进程。本综述强调研究视角的范式转变：DF不再被视为单纯的填充剂，而是能够调控宿主-微生物互作并直接影响肌肉生理功能的益生元。阐明这些复杂的互作网络，可为通过定制化DF干预策略改善肉品质提供可持续的方法论，突破传统营养策略的局限。此外，本综述还探讨了当前面临的关键挑战，包括DF添加水平的优化、补饲的物种特异性效应，以及该领域的未来研究方向。
1 引言
肉品质是决定消费者购买行为的核心因素，直接影响市场价值并塑造现代畜牧生产系统的可持续性。肉品质通常由感官属性（嫩度、多汁性、风味、色泽）和营养组分（蛋白质密度、脂肪酸组成、微量营养素生物利用率）共同定义。近几十年来，改善肉品质的策略主要集中于三大路径：针对目标性状的遗传选育、优化屠宰后处理与加工工艺、以及靶向宏量营养素与维生素矿物质的日粮干预。尽管这些传统策略已推动产业产出符合消费者基本预期的肉制品，但其存在固有局限性——仅关注表型结果，未触及调控肌肉发育、代谢稳态及宰后生化转化的深层生物网络。因此，这些方法往往未能充分挖掘动物的生理潜力，且可能忽略了可带来更可持续、更具韧性肉品质提升的深层调控通路。
近年来，研究范式发生显著转变，胃肠道生态系统尤其是肠道菌群，已成为影响牲畜健康、生产力及产品品质的核心。肠道不再仅被视为营养物质消化吸收的场所，更是通过微生物代谢产物、免疫调节及内分泌信号调控全身生理的动态生物学枢纽。这一转变为开发通过调控肠道菌群改善肌肉生长与胴体品质的营养策略提供了可能。在此背景下，膳食纤维（DF）重新获得科学界的广泛关注。DF传统上以促进消化功能、肠道蠕动及微生物发酵著称，现已被视为能够调控肠道外生理过程的功能性营养素。具体而言，DF被认为是肠-肌轴的关键组分，该新兴概念被定义为通过循环微生物代谢产物连接肠道微生物活动与肌肉生理的功能性双向通讯网络。在该轴中，纤维发酵产生的代谢产物（最典型的是短链脂肪酸，SCFAs）可调控肌肉发育、能量代谢、氧化还原稳态及肌纤维类型组成，进而影响生长效率、肌内脂肪（IMF）沉积、嫩度及氧化稳定性等关键肉品质性状。
这一新视角强调需超越还原论营养策略，从系统层面理解DF、其来源及肠道菌群如何共同调控肌肉生物学。该方法的创新性在于认识到DF不仅是消化的填充物，更是可通过修饰肠道微生物群落发挥作用的益生元，能够调控微生物代谢产物生成并激活影响肠道外肌肉组织的信号通路。DF还可影响肠道菌群组成，促进有益菌增殖以提升SCFAs产量，其中丁酸尤其支持肌肉发育与整体代谢健康。研究表明，放牧期间升高的SCFA水平与增加的身体活动可调控细胞外基质（ECM）重塑相关的关键信号通路，从而增强肌肉完整性与质地；同时多年生黑麦草可下调通常抑制成肌分化并促进肌肉纤维化的转化生长因子-β（TGF-β）信号，这种双重作用——通过上调层粘连蛋白β1（LAMB1）与整合素β1表达激活ECM通路，同时抑制TGF-β活性——创造了利于肌肉生长的细胞内环境。这些级联反应影响线粒体功能、抗氧化防御、免疫调节及激素调控等基础过程，最终决定肉品质的生化与结构特征。高通量技术（尤其是宏基因组学、代谢组学与肌肉转录组学）的最新进展，已揭示肠-肌通讯的分子机制，使得绘制特定微生物相关通路如何将日粮干预与肌肉表型联系起来成为可能。这种多组学整合对于解析肠-肌轴的复杂性及识别可用于指导牲畜生产中靶向、物种特异性DF应用的关键生物标志物至关重要。
DF来源多样（包括谷物、豆类、牧草及商业添加剂），通常分为可溶性与不可溶性组分。可溶性纤维（如果胶与β-葡聚糖）易被肠道微生物发酵产生SCFAs；不可溶性纤维（如纤维素与木质素）主要支持肠道蠕动并为远端发酵提供底物。不同类型的DF可作为益生元选择性调控微生物群落，进而塑造影响骨骼肌的代谢物谱与信号级联。本综述系统探讨DF如何通过改变肠道微生物及其代谢产物影响肌肉生长与肉品质，并结合不同动物物种的研究证据，讨论如何根据各类牲畜的消化与生产需求适配纤维补饲策略。
本综述共分为四个部分：第一部分解析DF与肠道微生物及其代谢产物的互作关系；第二部分分析这些代谢产物激活影响肌肉发育、代谢及宰后转化的信号通路机制；第三部分讨论物种特异性的DF应用策略，重点关注反刍动物、单胃动物及家禽；第四部分阐述当前挑战与未来机遇，展望将DF作为可持续营养干预手段改善肉品质的前景。通过聚焦肠-肌轴，本综述凸显了DF作为一种变革性日粮工具的潜力，有望以更健康、更环境可持续的方式重塑肉品质提升策略。
2 膳食纤维：来源与类型
DF的概念最早由Hipsley于1953年提出，用于描述植物细胞壁的不可消化组分。尽管其定义在后续不断演变，但目前仍未形成普遍共识。最常用的定义将其描述为可抵抗胃肠道酶水解的多糖与木质素。生理学上，DF指逃避宿主消化的食物组分；化学上则涵盖非淀粉多糖（NSPs）、抗性寡糖及木质素。实践中，DF通常依据水溶性分类，该特性强烈影响其胃肠道功能效应。
可溶性纤维（包括燕麦与大麦中的葡聚糖、小麦与黑麦中的阿拉伯木聚糖、水果与甜菜粕中的果胶）可增加食糜黏度，延缓胃肠转运，延长营养物质吸收时间，调控采食量并增强饱腹感，但在单胃动物中可能损害养分利用率。相比之下，不可溶性纤维（如燕麦壳与葵花籽壳中的纤维）可促进肠道蠕动，刺激家禽肌胃发育，并增加消化酶分泌。尽管可溶性纤维通常被认为发酵性更强，但最新证据表明发酵性更多取决于纤维的结构特征及其与其他日粮成分的互作，而非单纯由溶解度决定。此外，纤维分类还受分析方法不一致性的干扰，溶剂类型、温度及纤维-溶剂比例的差异会引入显著变异性，限制了DF分析的标准化。尽管存在这些挑战，可溶性与不可溶性组分的区分仍是理解DF如何影响肠道菌群与宿主生理的有效框架。
2.1 膳食纤维与肠道菌群
由于DF可抵抗上胃肠道的酶解，可到达远端肠道并成为微生物发酵的主要底物。肠道菌群是一个包含细菌、真菌、原生生物、古菌及病毒的多样性代谢活跃生态系统，作为独立的生理实体对宿主营养与健康具有重要贡献。以家禽为例，已鉴定出超过700种不同微生物，包括乳杆菌属（Lactobacillus）、双歧杆菌属（Bifidobacterium）与肠球菌属（Enterococcus）等有益菌，以及梭菌属（Clostridium）等潜在致病菌。微生物丰度与组成在不同胃肠道区域存在差异：恶劣环境或快速转运区域微生物密度有限，而盲肠等利于发酵的部位多样性更高。
DF的类型与组成显著影响微生物群落的结构与功能。可溶性纤维通常促进有益菌增殖并刺激SCFAs（乙酸、丙酸、丁酸）生成，这些SCFAs既是宿主的重要能量来源，也是调控免疫反应、上皮发育及代谢功能的信号分子。相比之下，不可溶性纤维主要作为填充剂与养分稀释剂，对微生物定植的影响更具变异性。例如，火鸡的高纤维日粮与更大的微生物种群（包括消化链球菌属Peptostreptococcus及多种兼性厌氧菌）相关，而低纤维日粮则促进大肠杆菌（Escherichia coli）增殖。类似地，肉鸡日粮中添加低聚果糖或其他寡糖可增加乳杆菌属与双歧杆菌属丰度，同时降低大肠杆菌计数。发酵效率取决于纤维类型与结构复杂性：可溶性非淀粉多糖更易降解，不可溶性纤维发酵性较低。家禽盲肠微生物组全基因组测序还显示，高纤维日粮可增加硒单胞菌目（Selenomonadales）与弯曲菌目（Campylobacterales）丰度，同时降低粪杆菌属（Faecalibacterium）与拟杆菌属（Bacteroides）等有益菌属丰度，表明纤维诱导的微生物变化可能兼具利弊，具体取决于应用场景。因此，尽管DF是微生物生态的核心调控因子，但其效应由纤维组成、宿主物种及整体日粮配方共同决定。
2.2 肠道菌群：连接DF与肠道屏障完整性
DF、微生物群与宿主组织的互作显著影响肠道微环境，尤其在屏障完整性、免疫调节及养分利用方面。微生物发酵产生的SCFAs在此过程中发挥核心作用：其为结肠细胞提供主要能量来源，降低管腔pH，刺激上皮增殖，共同增加绒毛高度与总吸收表面积。黏膜上皮是选择性屏障，允许养分吸收的同时阻止病原体与毒素易位。DF通过培育有益微生物群落间接增强该屏障：有益菌通过竞争黏附位点排斥病原体，产生抗菌代谢产物，并调节先天与适应性免疫。猪营养研究已证实这些保护作用：纤维缺乏的日粮易导致仔猪断奶后腹泻（由大肠杆菌与沙门氏菌等机会性病原体引起），而添加不可溶性非淀粉多糖（如燕麦壳）可通过将发酵转向有利通路并降低生物胺生成减少腹泻发生率；小麦麸补充可降低肠杆菌种群，增加盲肠丁酸浓度，并减轻仔猪大肠杆菌K88感染的严重程度。远端肠道的微生物发酵由多种可发酵底物（包括DF、抗性淀粉及其他不可消化碳水化合物）共同驱动，塑造微生物活性与代谢输出。这些底物的发酵产生SCFAs，降低管腔pH并提升矿物质溶解度，从而增加钙、锌、铜等微量营养素的生物利用率。在此背景下，DF通过促进有利于矿物质从饲料基质释放及上皮吸收的发酵环境，间接贡献于微量营养素代谢。锌虽对肠道健康至关重要，但主要作为调节性微量营养素而非发酵底物发挥作用：补锌可改变仔猪肠道菌群组成并增加SCFA产量，而家禽缺锌则与微生物多样性降低及肠道完整性受损相关。因此，锌对肠道菌群的影响应被解读为对DF及其他不可消化碳水化合物驱动的发酵过程的补充。
除SCFAs外，DF的微生物降解还会释放具有全身效应的生物活性物质。阿魏酸是嵌入植物细胞壁的酚类化合物，可在发酵过程中被发酵乳杆菌（Lactobacillus fermentum）等微生物释放，吸收后发挥抗氧化与抗炎活性，增强肠道韧性与全身健康。DF发酵的其他益处还包括提升矿物质溶解度（SCFA生成降低管腔pH，促进钙从饲料基质释放）、增加维生素A、B1、C、E的生物利用率、减少初级胆汁酸向次级胆汁酸的转化，以及改善胆固醇代谢。这些效应共同表明，DF通过与肠道菌群的互作维持肠道稳态，并调控全身生理过程。
3 肠-肌轴：DF介导的机制
DF通过相互关联的通路网络调控肌肉生物学与肉品质，其中肠道菌群衍生的SCFAs是核心介质，下文详细解析这些关键机制。
3.1 SCFAs：关键信号代谢物
近期研究深入揭示了肠道微生物对骨骼肌性状的影响，但确切因果关系尚未完全确立，肠道微生物群落影响肌肉生理与代谢的具体通路仍是活跃研究领域。一种提出的机制涉及微生物产生的生物活性化合物：这些化合物进入体循环后作为代谢底物或信号分子，影响包括骨骼肌在内的远端组织。在这些代谢物中，SCFAs（尤其是乙酸、丙酸与丁酸）最受关注。这类化合物主要在消化道通过微生物降解不可消化碳水化合物合成，被肠上皮细胞快速吸收后在局部利用或通过门静脉转运至肝脏。例如，乙酸是肝脏脂肪酸合成的关键底物，随后可进入体循环。可溶性纤维常作为有益微生物的可发酵能源，促进其增殖并提升SCFA产量，这一过程可直接调控肌肉代谢通路与IMF积累。骨骼肌组织中存在的G蛋白偶联受体（GPR41与GPR43）支持SCFAs可直接作用于肌肉细胞的假说。此外，无菌小鼠研究显示，SCFA给药可缓解肌肉萎缩与功能障碍，凸显其在肌肉组织生长发育中的重要性。
新证据表明，SCFAs可促进氧化型Ⅰ型肌纤维生长，加速线粒体脂肪酸摄取与氧化，并限制肌肉组织内的过度脂质积累。然而，这些效应的分子机制尚未完全阐明，现有研究结果也存在不一致性，这可能归因于微生物组成、SCFA生成谱及宿主代谢通路的差异。因此，仍需持续研究以阐明肠道菌群衍生代谢物与骨骼肌生理之间的精确互作关系。
3.2 SCFAs作为必需能量底物
除作为信号分子外，SCFAs（乙酸、丙酸、丁酸）还是单胃与反刍动物胃肠道微生物发酵产生的关键能量底物。这些代谢物作为主要能量来源，可满足单胃动物（如猪）约15%的维持能量需求，而在牛、羊等反刍动物中可提供高达70%的能量需求（源于瘤胃内的广泛发酵）。SCFAs的摄取与代谢利用通过参与脂质与碳水化合物代谢、线粒体功能及肌纤维组成，显著影响全身能量代谢与多项肉品质属性。乙酸是最丰富的SCFA，可被快速吸收进入门静脉并转运至外周组织，作为线粒体氧化的直接底物在肌肉细胞中利用，这种氧化利用贡献于ATP生成，并为肌肉与脂肪组织的新生脂肪生成提供主要碳源，该过程对IMF沉积（大理石花纹）至关重要，可提升肉的风味、多汁性与整体适口性。因此，以牧草为基础的高乙酸/丙酸比日粮与肉牛大理石花纹增加相关。
丙酸主要在肝脏作为糖异生底物利用，尤其在反刍动物中，这种肝脏葡萄糖合成对维持血糖稳态与支持肌肉糖原合成至关重要。屠宰时的肌肉糖原浓度是决定宰后糖酵解的关键因素，进而调控肉的pH下降速率与幅度，而受控的宰后肌肉酸化对维持终产品的保水性、色泽稳定性与嫩度是必要的。高精料日粮（促进丙酸生成）可改善与宰后代谢相关的肉品质属性。丁酸的作用更为复杂，兼具能量底物与信号分子功能：虽主要被结肠细胞用于维持肠道上皮完整性，也可进入体循环在肌肉线粒体内氧化。丁酸与氧化型肌纤维发育及线粒体生物发生相关，该过程影响肉的色泽与质地。此外，丁酸还具有抗炎与表观遗传效应，调控与肌肉功能及脂质储存相关的基因表达。SCFAs的代谢命运通过不同但相互关联的通路显著影响肉品质：乙酸促进脂质积累（尤其是大理石花纹）；丙酸增强糖原储存与宰后肉品质；丁酸影响肌纤维组成（如上调慢肌纤维标志物MyHC-I、MyHC-IIa与肌红蛋白表达，下调快肌纤维标志物MyHC-IIb表达），同时支持肠道健康与氧化代谢。理解SCFAs的多样功能并通过日粮干预优化其比例，是为单胃与反刍动物改善生产性能与肉品质的有效策略。
3.3 SCFA介导的信号级联调控肉品质
SCFAs通过激活特定信号级联调控骨骼肌功能与肉品质，关键通路如下：
3.3.1 G蛋白偶联受体（GPCR）激活
FFAR2/GPR43与FFAR3/GPR43属于GPCR家族，可被DF微生物降解产生的SCFAs（乙酸、丙酸、丁酸）激活，广泛表达于免疫细胞、肠内分泌细胞、脂肪细胞及少量骨骼肌细胞。SCFAs对这些受体的激活日益被认为是连接肠道微生物活动与全身生理功能的核心机制，直接或间接影响肉品质性状。FFAR2与FFAR3对免疫系统功能调控至关重要：SCFAs结合免疫细胞（如巨噬细胞与中性粒细胞）上的这些受体后，可通过抑制核因子κB（NF-κB）信号通路减少肿瘤坏死因子-α（TNF-α）与白细胞介素-6（IL-6）等炎性细胞因子生成。这种抗炎效应对肌肉健康至关重要，因为慢性系统性炎症已知会损害肌肉蛋白质合成并加速蛋白水解，对肌肉生长与产肉量产生负面影响；此外，系统性炎症还会损害线粒体功能并增强氧化应激，可能扰乱宰后肌肉代谢，降低保水性，并破坏肉的嫩度与色泽。
FFAR2与FFAR3也表达于肠内分泌L细胞，其激活可刺激肽YY（PYY）与胰高血糖素样肽-1（GLP-1）释放，这两种激素调控食欲、胰岛素敏感性与养分分配，促进肌肉生长而非脂肪储存。改善的胰岛素信号也支持肌肉糖原合成，这是宰后糖酵解与pH下降的关键。这些过程与嫩度、货架期稳定性等肉品质属性密切相关。此外，FFAR2存在于脂肪细胞中，SCFA诱导的信号可抑制脂解，从而降低循环游离脂肪酸浓度与脂质诱导的氧化应激，减少脂质过氧化可增强肌肉组织的氧化稳定性，改善肉色并降低储存期间的酸败风险。SCFA-FFAR信号还可能通过调控脂肪细胞代谢与减少异位脂肪积累，影响胴体组成与IMF分布，从而在不过度沉积皮下脂肪的前提下改善大理石花纹。因此，FFAR2与FFAR3是SCFAs对炎症、激素调节、脂肪细胞功能及肌肉代谢发挥全身效应的核心分子介质，其激活构建了支持肌肉生长、最小化氧化损伤并优化脂肪分配的代谢与免疫环境，为通过调控肠道菌群与SCFA生成的日粮策略改善牲畜肉品质提供了机制依据。
3.3.2 AMP活化蛋白激酶（AMPK）与过氧化物酶体增殖物激活受体γ辅激活因子-1α（PGC-1α）信号
SCFAs通过维持脂质合成、降解与利用的平衡，在脂质代谢调控中发挥关键作用，其核心机制之一是激活肌肉细胞与肌管中的AMPK。AMPK是细胞能量感受器，可促进脂肪酸分解代谢同时抑制脂肪生成等生物合成过程。体外研究表明，乙酸补充可通过AMPK激活增强脂肪酸氧化并提升整体能量消耗；动物研究也证实长期丁酸给药可减少IMF积累并增加肌纤维直径。AMPK激活后，肌肉组织中PGC-1α表达上调，进而刺激线粒体生物发生并加速氧化代谢过程。SCFAs对PGC-1α的激活已在乙酸、丁酸及特定益生菌菌株处理中得到证实。PGC-1α在肌肉生理中的功能重要性已得到充分验证：它主要表达于慢肌氧化型（Ⅰ型）纤维，对富含线粒体的肌肉表型发育至关重要。在家畜中，更高的氧化型肌纤维比例与更深的肉色、更强的保水性等优质性状相关。研究显示，SCFA处理与L6肌管细胞及多种动物骨骼肌组织中PGC-1α mRNA与蛋白表达升高相关，共同支持SCFAs通过AMPK/PGC-1α信号通路增强氧化代谢并改善肌肉质量的结论。
3.3.3 过氧化物酶体增殖物激活受体（PPARs）
SCFAs主要通过触发骨骼肌与肌管细胞内的AMPK信号发挥其调控作用。PPARs是一类核受体，在脂质代谢、脂肪细胞分化及肌纤维类型决定中发挥重要作用，分为α、γ、δ三种亚型，各亚型代谢调控功能各异。PPAR-α主要表达于肝脏并调控脂肪酸氧化；PPAR-γ主要定位于脂肪组织，参与脂质储存与脂肪细胞分化。有趣的是，与未选择对照组相比，经选择性育种提高IMF含量的鸡品系胸肌中PPAR-α与PPAR-δ表达降低，而PPAR-γ水平升高。大肠杆菌产生的乙酸可通过肠细胞摄取转化为乙酰辅酶A与AMP，激活AMPK/PGC-1α/PPAR-α信号通路增强脂质氧化；嗜黏蛋白阿克曼氏菌（Akkermansia muciniphila）产生的丙酸也被证明可通过影响PPAR-γ表达调控脂质代谢。此外，猪的单菌落定植约翰逊乳杆菌（Lactobacillus johnsonii）可增加总脂肪酸水平与IMF沉积，该结果与肠道菌群变化及更高的PPARG基因活性相关；猪骨骼肌中PPAR-γ表达升高已被证实可增强IMF积累并促进氧化型肌纤维发育。
PPAR-δ是骨骼肌中的主要亚型，在慢肌（Ⅰ型）纤维中的浓度高于快肌（Ⅱ型
