利用空间显式距离抽样模型估算地鼠陆龟（Gopherus polyphemus）密度

《Global Ecology and Conservation》：Estimating gopher tortoise density using a spatial distance sampling model

　　

摘要翻译
地鼠陆龟（Gopherus polyphemus）是美国东南部具有生态重要性的保护关注物种，准确的密度估算对于监测种群状态和评估恢复进展至关重要。近年来，诸如线性样带距离抽样（line transect distance sampling, LTDS）等稳健方法已被用于跨物种分布范围估算密度。尽管LTDS相较历史方法提供了更可靠的密度估算，但其模型协变量主要局限于样地水平。采用空间显式距离抽样模型（spatially explicit distance sampling, SEDS）可深入理解影响陆龟密度的空间过程，从而增进对陆龟生态的认识。本研究在美国乔治亚州工作杨松（Pinus taeda）林分中，结合线性样带距离抽样与空间显式距离抽样模型，估算弃用和活跃陆龟洞密度。研究结果显示，弃用和活跃陆龟洞密度均为0.0024/10 m²（可信区间CI=0.0019–0.0031），且在适宜陆龟的土壤上密度更高。此外，弃用陆龟洞在靠近封闭林冠的林分（立地建立后8-13年）密度较高，而活跃陆龟洞在远离此类林分处密度较高。总体而言，本研究表明空间显式距离抽样模型能够评估如道路距离等协变量对陆龟密度的影响，而非空间显式分析难以量化此类因素。

论文解读文章
地鼠陆龟（Gopherus polyphemus）是美国东南部沿海平原特有的重要生态物种，其种群因栖息地丧失、破碎化、自然干扰抑制、疾病以及人为捕捉等因素在过去100年中显著下降。美国联邦濒危物种法案已将其西部种群列为受威胁物种，而东部种群被列为候选物种。尽管法律保护已建立，但陆龟种群状态、人口动态、移动模式及栖息地关联仍存在诸多不确定性。历史上，陆龟密度常通过洞穴数量估算，但这种方法依赖于修正因子并假设所有洞穴均被发现，导致结果可疑。线性样带距离抽样（LTDS）提供了统计稳健的洞穴密度和检测概率估算，避免了洞穴均匀分布或完全被检测的假设，同时在成本和效率上优于完全计数或样本计数方法。然而，标准LTDS方法主要使用样地或林分水平协变量，难以捕捉细尺度空间变化。空间显式距离抽样（SEDS）能够将NDVI（Normalized Difference Vegetation Index）、道路距离等景观特征纳入模型，更准确评估影响陆龟密度的空间因素，从而增强对陆龟生态的理解。

为此，研究人员在乔治亚州的工作杨松林分中开展研究，采用2018-2019两年的线性样带调查，测量弃用与活跃陆龟洞的空间分布，并构建空间显式距离抽样模型估算密度。研究范围32.4 km²，涵盖不同年龄和结构的杨松林分，以及道路、流域管理区、人工林间隙等。每条样带由GPS导航单观察者巡视，记录洞穴位置、横向距离，并使用光纤摄像机确定占据情况。统计分析中，模型协变量包括土壤适宜性、海拔、坡度、与不同林分年龄类别的距离及道路距离。研究采用层次化空间距离抽样模型（hierarchical spatial distance sampling model）结合MCMC（Markov chain Monte Carlo）方法估计后验分布，连续协变量标准化以兼容不同尺度数据。

研究结果显示，2018年共检测117个洞穴，2019年检测112个洞穴，合计229个，其中68个洞穴观察到陆龟，占29.7%。模型估算弃用和活跃洞密度均为0.0024/10 m²，两年间无显著差异。弃用洞密度受土壤适宜性和林分年龄（pine 8-13年）影响，在适宜土壤和靠近该林分的区域密度更高；活跃洞密度同样受土壤适宜性影响，但在远离pine 8-13年林分的区域密度更高。检测概率分别为0.81与0.82。根据占据比例和洞穴数量，研究区总陆龟个体估计约463只（0.18/ha），属于“主要支持”种群（primary support population），但低于最小可存活种群密度0.4/ha的标准。

讨论部分表明，土壤特性（如排水良好、砂质土）是影响洞密度的关键因素，植被条件亦影响分布，活跃洞更倾向远离封闭林冠的林分。结果强调，SEDS模型能够评估道路及林分等环境协变量对陆龟密度的影响，而标准距离抽样方法难以量化这些因素。研究显示，即便种群密度低于最小可存活标准，小规模种群仍可长期稳定存在，强调种群连通性和人口动态对保护的重要性。论文指出，在工作杨松林分中采用SEDS模型，可更好地理解陆龟栖息地关联并指导保护管理。《Global Ecology and Conservation》发表了该研究，提供了可推广的空间显式抽样分析框架，适用于其他森林或军事用地系统，以增进对陆龟生态过程的理解。

关键技术方法概括（<250字）：研究使用线性样带距离抽样（LTDS）进行野外调查，结合GPS精确定位洞穴并分类活跃或弃用；利用光纤摄像机确定洞穴占据情况；将调查结果与环境协变量（如土壤适宜性、林分年龄、道路距离、海拔）整合，构建层次化空间显式距离抽样（SEDS）模型，并通过MCMC方法估计协变量对陆龟洞密度的影响。