综述：奶酪风味与质地的协同形成：驱动因素、多组学整合及精准调控策略

《TRENDS IN FOOD SCIENCE & TECHNOLOGY》：The collaborative formation of cheese flavour and texture: driving factors, multi-omics integration and precision regulation strategies

　　

田佳琪|王超|胡欣宇|单敏敏|马蒂·乌拉·汗|陈志伟

中国山东省淄博市农业工程与食品科学学院，邮编255000

摘要

背景

奶酪的质量由其在凝固、发酵和成熟过程中形成的风味和质地属性共同决定。先前的研究已经阐明了香气、味道或质地形成的许多单独途径，但仍然需要一个综合框架来连接微生物生态学、酶活性、代谢流、基质重塑和感官感知，以实现可控的奶酪生产。

范围和方法

本综述综合了奶酪风味和质地协同形成的最新进展。证据围绕从微生物群落演替到感官感知的五级机制链进行重组。该综述批判性地评估了发酵剂细菌、非发酵剂微生物群、酵母、霉菌、蛋白酶、脂肪酶、酯酶、胞外多糖以及核心碳水化合物、蛋白质和脂质途径的作用。它还探讨了宏基因组学、宏转录组学、蛋白质组学、肽组学、代谢组学、脂质组学、感官组学和机器学习如何支持机制发现和工业调控。

主要发现和结论

风味和质地在成熟过程中是共同调节的。酸化控制凝乳结构并产生早期风味前体；蛋白水解削弱酪蛋白网络，同时生成肽、氨基酸和挥发性前体；脂肪水解改变润滑性、乳液稳定性和香气释放；微生物表面演替形成空间成熟梯度。多组学整合可以识别出稳健的关联并生成因果假设，但验证需要受控发酵、同位素追踪、代谢流分析、酶干预或感官重组。未来的精准策略应结合组学指导的发酵剂选择、噬菌体和安全性筛选、目标过程监测、感官验证以及可行的工业成熟条件控制。

引言

奶酪是通过将牛奶中的固体成分浓缩成凝乳基质而制成的，而大部分乳糖、可溶性矿物质和乳清蛋白则被分离到乳清中（Sukmana等人，2025年）。在发酵和成熟过程中，这种基质会经历酸化、矿物质重新分布、蛋白水解、脂肪水解、碳水化合物代谢和微生物演替。这些过程不仅决定了风味（包括具有味道活性的非挥发性分子和具有香气活性的挥发性物质），还决定了质地（包括硬度、弹性、涂抹性、熔融性和口感）（Ferroukhi等人，2024年；Luo等人，2024年；Zhao等人，2025年）。

现代奶酪科学面临的中心挑战是风味和质地是相互关联的属性。密集的蛋白质网络会减缓挥发性化合物的扩散，而蛋白水解则打开基质并改变机械阻力和风味释放。脂肪晶体、游离脂肪酸和磷脂影响润滑性、乳液稳定性以及疏水性香气化合物的保留或释放。酸的产生改变了酪蛋白的聚集和钙平衡，同时产生参与味道感知和下游代谢的有机酸（Murtaza等人，2014年；Zheng等人，2021年；Xiang等人，2023年；Atasever & Mazlum，2024年）。

先前的综述提供了关于奶酪成熟、风味生物化学、微生物生态学和奶酪组学的宝贵综述（McSweeney & Sousa，2000年；Khattab等人，2019年）。然而，许多综述仍然将风味化学、质地形成和组学分析视为独立的主题，而不是一个相互关联的系统。例如，Afshari等人（2020年）全面回顾了奶酪组学工具，但没有将微生物活动与基质驱动的质地变化联系起来；Luo等人（2024年）对风味形成途径进行了建模，但没有明确将其与机械性质联系起来；Zhao等人（2025年）专注于味道机制，而没有同时处理质地的耦合问题。本综述通过将奶酪基质置于风味形成的中心，扩展了早期的综述：风味化合物与其产生的基质以及结合和释放它们的基质一起考虑，同时将质地与生成风味前体的生化反应一起考虑。

奶酪微生物组测序、代谢组学、感官组学和预测建模的最新进展为超越微生物和代谢物的编目，解释生化活动如何转化为消费者感知的质量提供了机会。对于工业奶酪来说，这一点非常重要，因为制造商必须在变化的牛奶成分和成熟条件下控制风味强度、质地稳定性、安全性和批次再现性。

因此，本综述从机制到应用进行了组织。第2节“概念框架：从微生物群到感官感知”，第3节“风味和质地形成的微生物和酶驱动因素”，第4节“耦合风味释放和基质演变的代谢途径”描述了连接风味和质地的微生物、酶和代谢过程。第5节评估了多组学整合作为识别活性机制和生物标志物的策略。第6节将这些见解转化为工业奶酪生产的精准调控方法。在整个综述中，因果术语的使用较为谨慎：除非有受控干预或机制验证的支持，否则多组学关联被视为假设。

章节片段

概念框架：从微生物群到感官感知

所提出的框架包括五个相互关联的层次：微生物群 → 酶活性 → 代谢流 → 基质结构 → 感官感知。在第一层次，发酵剂乳酸菌（LAB）、非发酵剂乳酸菌、丙酸菌、酵母、霉菌和涂抹菌建立了特定物种和菌株的代谢潜力。在第二层次，内源性牛奶酶、凝固剂和微生物酶决定了哪些底物会被转化。在第三层次，碳水化合物、蛋白质

风味和质地形成的微生物和酶驱动因素

发酵剂乳酸菌负责快速酸化、早期凝胶形成和建立安全的发酵环境。Lactococcus lactis、Streptococcus thermophilus和乳酸杆菌相关物种将乳糖转化为乳酸，降低pH值并促进酪蛋白聚集（Okoye等人，2025年）。最近一项关于奶酪生态系统微生物群的综合性综述强调，发酵剂和非发酵剂乳酸菌形成了一个适应性的、相互作用的网络，其组成

耦合风味释放和基质演变的代谢途径

图3整合了碳水化合物、蛋白质和脂质的代谢途径，这些途径同时生成风味前体、具有味道活性的化合物和挥发性香气化合物，同时重塑酪蛋白网络、脂肪分布和多糖基质以确定质地。碳水化合物代谢定义了早期的物理化学环境。乳糖被乳酸菌运输和水解，然后通过物种依赖的途径代谢为丙酮酸和乳酸。酸化降低pH值，促进

多组学整合用于机制发现

单组学方法提供了有价值的信息，但不完整。扩增子测序和宏基因组学可以识别分类单元和功能潜力，但它们无法确定基因是否表达或细胞是否具有代谢活性（Tsouggou等人，2026年）。宏转录组学捕获活跃的基因表达，但RNA稳定性、采样时间和标准化可能会使解释复杂化。蛋白质组学识别酶和应激响应蛋白，而肽组学则关注酪蛋白衍生的

精准调控和工业应用

精准调控应从菌株和群落设计开始。可以选择发酵剂和辅助菌株，不仅考虑酸化能力，还考虑肽酶谱型、氨基酸分解代谢、酯化能力、耐盐性、自溶行为、EPS产生和生物胺风险。实际上，这需要在与奶酪相关的条件下通过基因组学、表型分析和代谢组学来表征菌株库。然后应测试多菌株组合的稳定性，

结论和未来研究需求

奶酪的风味和质地源自一个相互关联的系统，而不是独立的途径。微生物演替建立了代谢潜力，酶转化牛奶底物，代谢流生成味道和香气化合物，基质重塑控制质地和风味释放。其中最重要的耦合机制是将酸化与早期凝乳力学、蛋白水解与同时的网络弱化和前体生成、脂肪水解与两者联系起来

未引用的参考文献

欧洲食品安全局生物危害小组，2011年；Juszczuk-Kubiak等人，2025年；Wang等人，2025年。

作者贡献

田佳琪：概念化；文献综述；撰写——初稿。王超：调查、数据整理、撰写——初稿。胡欣宇：撰写——初稿。单敏敏：监督、资金获取。马蒂·乌拉·汗：撰写、初稿、文献综述。陈志伟：概念化；调查；监督。

利益冲突

作者声明没有利益冲突。

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突。

致谢

作者感谢山东省重点研发计划（重大科技创新项目）的支持：乳制品加工的关键技术和设备开发及其产业化应用（2023CXGC010711）。