基于伊利诺伊大学燕麦育种项目的深入历史表型与遗传评估

《Crop Science》：An in-depth historical phenotypic and genetic assessment of oat (Avena sativa L.) breeding at the University of Illinois

　　

研究人员评估了伊利诺伊大学燕麦育种项目（UIOBP）的效能，通过量化关键农艺、籽粒品质和抗病性状的实现遗传趋势。此外，研究人员评估了高温胁迫和遗传多样性的影响，以指导未来的育种决策。该分析整合了2002年至2019年18年期间收集的基因型、系谱、历史气象和表型数据。遗传趋势使用混合模型和控制群体法（control population method）进行估计。研究人员量化了遗传相关性、遗传增益率以及温度对产量和容重的影响，并利用分子标记数据、系谱重建（pedigree reconstruction）和群体结构（population structure）评估了遗传多样性。在产量（35.8 kg ha^-1 year^-1）、容重（0.63 g L^-1 year^-1）、抽穗期（-0.01 days year^-1）和株高（-0.07 cm year^-1）上观察到显著的遗传趋势，而大麦黄矮病毒（barley yellow dwarf virus, BYDV）、裸仁率（groat content）和薄片率（thins (%)）未表现出显著变化。遗传多样性分析揭示了弱群体结构（weak population structure）和近期亲本系中略有降低的有效群体大小（effective population size）。表型分析表明，关键生殖期的高温降低了产量和容重。UIOBP在维持遗传多样性的同时，在产量、容重、抽穗期和株高上实现了有利的选择响应；然而，加工性状的有限进展凸显了需要改进的领域。这些发现证明了公共燕麦育种的持续价值，并为未来的育种工作提供了信息。

伊利诺伊大学燕麦育种项目（University of Illinois Oat Breeding Program, UIOBP）拥有超过70年的历史，是美国少数仍在活跃的公共燕麦育种项目之一。尽管燕麦种植面积在数十年间有所下降，但其在促进农业可持续性、改善粮食与营养安全方面扮演着重要角色，并因其明确的健康益处而备受关注。为了评估育种项目的持续有效性，确保其继续为农民、加工商和消费者创造价值，量化随时间推移的实现遗传增益（realized genetic gain）成为植物育种中日益重要的工作。这有助于指导未来策略、优化资源分配、跟踪进展并识别差距。研究人员针对UIOBP在2002年至2019年间的育种表现进行了系统评估，重点考察了关键农艺性状、籽粒品质和抗病性的遗传进展，并分析了高温胁迫的影响及项目的遗传多样性现状。本研究论文发表于《Crop Science》。

为开展此项研究，研究人员主要运用了以下关键技术方法：采用控制群体法（control population method）结合历史表型数据，利用校验品种（Buckskin, Spurs, Ogle等）作为对照，分离遗传与非遗传趋势，从而估算产量、容重、抽穗期和株高等主要性状的遗传增益率。利用分子标记（单核苷酸多态性，SNP）数据，通过主成分分析（principal component analysis, PCA）和基于连锁不平衡（linkage disequilibrium, LD）的有效群体大小估算，评估了种质的群体结构和遗传多样性。同时，研究人员重建了近期杂交亲本的系谱，并整合了历史气象数据，以评估高温对籽粒产量和容重的影响。本研究使用的样本队列来源于UIOBP在2002-2019年间开发和/或评估的燕麦种质，其基因型、系谱和表型数据公开于T3/Oats Breedbase数据库。

**3.1 表型与遗传力**
分析所用的表型数据范围广泛。产量的表型范围从32至7611 kg ha^-1，容重范围从131至507 g L^-1。各性状的品系均值遗传力（line-mean heritability）在不同试验中存在差异，其中产量的遗传力范围最广（0.22至0.92），而抽穗期的遗传力最高且最稳定（0.89至0.98），表明其受基因型控制程度高。

**3.2 遗传相关性**
遗传相关性分析显示，产量与容重之间存在中等正相关（0.51），这与两者共同受籽粒大小影响的预期一致。容重与抽穗期呈强负相关（-0.71），这可能反映了一种逃避机制，即早抽穗基因型能在高温和病害严重发生前完成关键发育阶段。株高与抽穗期呈弱正相关（0.28），而产量与株高呈微弱负相关（-0.17）。不同试验地点间的遗传相关性较高，但容重在Monmouth与其他两个地点间的相关性较低，这可能与数据集依赖性有关。

**3.3 遗传趋势**
研究发现，产量、容重、抽穗期和株高均表现出显著且有利的遗传趋势。具体而言，年遗传增益为：产量35.8 kg ha^-1，表明18年间增加了约645 kg ha^-1；容重0.63 g L^-1，18年间增加了约11.4 g L^-1；抽穗期-0.01天；株高-0.07 cm。这表明育种项目在提高产量和容重的同时，也实现了更早熟和更矮秆的选择目标。对于BYDV抗性、裸仁率和薄片率，由于评估时间较短（仅9年），初步分析显示无显著变化趋势。

**3.4 温度对籽粒产量和容重的影响**
历史气象数据分析揭示了高温对产量和容重的显著负面影响。具体而言，抽穗期前后（抽穗前15天至抽穗后15天）最高温度超过28°C的天数每增加一天，会导致产量损失35.3 kg ha^-1。抽穗期前后（抽穗前20天至抽穗后10天）的平均最低温度每升高1°C，会导致容重下降5.65 g L^-1。这表明关键生殖期的高温胁迫是限制燕麦产量和籽粒品质的重要环境因素。

**3.5 系谱重建**
通过对2021年杂交亲本的系谱追溯，重建了UIOBP种质的历史谱系。重建的谱系包含231个品系，其中大多数（166个）的杂交亲本完全来自UIOBP，部分（65个）引入了来自美国中西部其他育种计划（通常通过Uniform Oat Performance Nursery, UOPN评估）的优异亲本。早期世代中外来亲本的渗入比例（35.6%）高于近期世代（11.7%），表明UIOBP通过有计划地引入外部优异种质来丰富自身遗传基础。

**3.6 群体结构**
对646个基因型进行的主成分分析（PCA）显示，群体结构较弱，UIOBP育种系与外部UOPN系谱之间存在部分重叠和模糊的分组，这是燕麦的典型特征。连锁不平衡（LD）衰减分析显示，“祖先”品系组的平均LD衰减速度快于“父本”品系组。基于LD估算的有效群体大小在两组中均较小（“父本”组Ne≈9，“祖先”组Ne≈11），且差异不大，表明尽管有外部渗入，项目的遗传多样性得到了较好维持。

在讨论部分，研究人员总结指出，UIOBP通过轮回选择方案并结合从其他美国中西部燕麦育种计划中引入的优异种质，在维持遗传变异的同时，持续改良了主要育种性状。项目实现了产量、容重和株高的显著遗传增益，同时保持了抽穗期、BYDV抗性等性状的稳定。遗传相关性分析结果符合育种目标方向。弱的群体结构、稳定的LD衰减模式和可比的有效群体大小共同表明，该策略在取得遗传进展的同时有效保护了遗传多样性。然而，加工性状（裸仁率和薄片率）缺乏显著遗传进展，以及产量和容重对升温的高度敏感性，突出了未来需要重点攻克的方向。高温胁迫已成为制约美国中西部燕麦生产的重要因素，加速耐热性状的遗传增益势在必行。此项研究为燕麦育种的遗传增益提供了全面评估，并彰显了公共育种项目在可持续作物改良中的重要价值。

**研究结论部分翻译：**
UIOBP取得了对主要农艺和籽粒品质性状显著且有利的遗传增益，同时在长期内维持了遗传多样性。产量、容重、抽穗期和株高朝着与长期育种目标一致的方向取得了进展。弱的群体结构、稳定的连锁不平衡衰减模式以及可比的有效群体大小表明，轮回选择结合优异种质渗入保留了遗传变异。这些发现突显了种质交换和支持性测试网络在支持持续遗传改良而不收窄遗传多样性方面的重要性。与此同时，某些加工性状进展有限以及产量和容重对升温的敏感性，凸显了未来需要重点关注的领域。由于美国中西部生殖期的高温阻碍了燕麦生产力，加速耐热性的遗传增益是必要的。本研究为燕麦遗传增益提供了全面评估，并证明了公共育种项目在维持作物改良方面的重要性。