性状变异对禾豆间作系统总产量产生中等增益但产量分配发生显著变化：基于模型方法的研究

《Field Crops Research》：Moderate gains in total yield but large shifts in yield partitioning due to trait variations in a cereal/legume intercropping system: A modelling approach

　　

物种混作可为提高作物产量和促进耕地生产系统中更可持续的资源利用提供机遇；然而，有关物种混作优势的报告差异甚大，种植者和育种者缺乏如何针对物种性状组合与施肥水平以在不同土壤气候条件下实现期望生产性能的指导。为此，研究人员采用基于过程的作物模型方法，探索了春小麦/蚕豆间作系统在16,384种物种性状与氮（N）肥施用率组合下的优势特征。模拟在德国北莱茵-威斯特法伦州沿土壤气候梯度选取的210个地点进行，每个地点使用30年的站点特定天气数据。研究结果表明，氮输入与根伸长速率之间的相互作用对总产量的整体增益具有中等程度影响，但强烈影响了物种间竞争与产量分配。在零氮输入条件下，蚕豆根伸长速率快于春小麦的混作组合实现了中等程度的产量增益（净效应NE：0.35 t ha^-1，约17.1%的产量增益），同时伴以均衡的物种特异性产量增益。相反，在较高氮水平下，春小麦根伸长速率更快的混作组合提高了总产量增益（NE：0.48 t ha^-1，约21.6%的产量增益）；然而，这降低了生物固氮优势，导致产量在种间高度不均衡分配，蚕豆较预期降低27%，而春小麦较预期增加70%。该研究表明，物种性状可用于调控物种间竞争，但在物种同时生长的情况下，任何性状组合的产量增益均为中等水平，这为间作育种揭示了重要的选项与局限性。

该研究发表于《Field Crops Research》，旨在回应农业生产面临的核心挑战：如何在维持高产的同时减少化学肥料和农药投入以缓解环境影响。禾谷类/豆科间作 increasingly recognized 为通过物种互补性提高资源捕获从而实现可持续增产的手段，全球约三分之二的旱地间作系统为禾谷类/豆科组合。氮素是作物生产的关键元素，间作的生产力和净产量效益随氮肥投入增加而提高，但以土地当量比（Land Equivalent Ratio, LER）衡量的间作优势却随氮输入增加而下降，尤其在禾谷类/豆科混作中表现明显。不同生产目标的农民对投入和管理有不同需求：低投入系统依赖豆科生物固氮；常规生产追求高产低成本；饲料生产关注能量和蛋白产出；有机农业则完全依赖豆科固氮。然而，物种性状组合如何通过影响氮素捕获和产量来调控间作效益，尚不清楚。间作系统中物种的形态生理特征决定其竞争平衡，进而影响各组分的生物量和籽粒产量；若禾谷类占优，则系统产出更多禾谷类而减少豆科产出，同时降低氮淋失和温室气体排放；若豆科占优，则减少氮肥需求。因此，农民可依据期望的禾谷/豆科产量平衡及环境目标选择品种性状。但农民缺乏最佳间作组合的知识，育种者亦不确定哪些性状能在间作中赋予最优表现。田间试验无法覆盖所有基因型×基因型×环境×管理组合，而基于过程的作物生长模型为理解间作系统中的多因素交互作用提供了工具。

研究人员以春小麦（Triticum aestivum L.）和蚕豆（Vicia faba L.）作为欧洲典型的机械播种与收获的同时生长间作系统案例，在德国北莱茵-威斯特法伦州210个地点的土壤气候梯度上，利用站点特定的土壤和天气数据，通过已校准验证的间作模拟模型SIMPLACE环境，系统探索了物种性状与氮肥管理对春小麦和蚕豆生产的交互影响。研究特别关注驱动种间竞争与互补性的关键性状：植株高度、光 extinction coefficient（k，冠层消光系数，驱动光捕获）和每日根伸长速率（驱动水分和养分捕获的根系垂直延伸速率）。每种作物3个性状各设4个水平，形成间作4⁶=4096种及单作4³=64种性状组合，在210个地点30年气候数据上开展模拟试验。氮处理设4个水平（0、20、40、60 kg ha^-1，其中单作春小麦为0—120 kg ha^-1，单作蚕豆为零氮）。研究旨在识别提升春小麦/蚕豆间作相对于单作表现的管理-性状组合，以LER衡量土地相对利用效率，以净效应（Net Effect, NE）衡量绝对产量增益（t ha^-1），并计算作物氮捕获以评估环境效益。

该研究采用SIMPLACE（Scientific Impact Assessment and Modeling Platform for Advanced Crop Ecosystem Management）平台中基于LINTUL5的间作模型进行虚拟试验。模型已通过多环境田间数据的校准与验证，模拟每日植物生长发育对天气条件（最高、最低和平均温度、降雨、入射辐射、风速）及水氮胁迫的响应，并考虑土壤质地、水力学特性、养分、容重、有机碳含量和土壤强度等关键土壤属性。冠层光截获采用Gou等（2017）开发的模型计算，按植株高度分层处理上下层光分配，假设50:50播种比例且无物理间隔，地上部和地下部完全整合。根系生长分为初生根和侧根发育，受每日同化物供应、温度依赖的穿透速率及土壤水分制约，最终最大扎根深度由每日伸长速率和发育阶段控制，开花时停止。土壤水分动态基于逐层水分吸收、蒸发、径流和渗透模拟；氮动态基于作物氮吸收、周转、淋失及施肥、矿化、硝化过程模拟。蚕豆的生物固氮作为发育阶段、土壤氮含量、土壤深度、土壤水分含量、田间持水量和凋萎系数的函数进行模拟。水分和氮的逐层吸收由根系长度密度（Root Length Density, RLD）、资源可用性和作物日需求决定，按物种对RLD的贡献比例分配。

数据指标体系构建方面，研究采用土地当量比（LER）评估间作相对于单作的土地利用效率，其计算公式为各组分间作产量与单作产量比值之和；采用净效应（NE）评估绝对产量增益，即间作实际总产量与基于单作合理加权预期产量之差，分别计算整体及各物种的partial NE；另构建包含生物固氮的氮净效应指标（NEN），以评估间作氮优势。水分平衡计算以3月1日至8月31日降水总量与蒸发总量之差表征。

研究结果显示三个核心发现。第一，土地当量比在零氮输入时达到峰值，而净效应随氮施肥增加。零氮时平均LER为1.18±0.05，随氮输入增加而下降；NE在零氮时为0.24±0.13 t ha^-1（相对预期产量增益15%），在20—40 kg N ha^-1时达峰值0.34±0.17 t ha^-1（相对增益17%），总体呈氮输入越高绝对增益越大的趋势。站点间LER和NE存在显著变异，反映多因素交互作用。

第二，根性状组合与氮输入对总产量增益有中等影响，但对产量分配影响强烈。所有47种模型化的性状与氮输入组合在6300站点年均产生正向平均净效应（总体平均NE = 0.31±0.2 t ha^-1）。产量分配依赖于物种性状，根伸长速率差异影响最大。当蚕豆具有更大根伸长速率时，其在零氮条件下形成双赢互补（win-win），NE_蚕豆和NE_小麦均为正；若小麦根伸长更快，则在高氮下形成小麦获益、蚕豆受损的win-lose格局。具体而言，蚕豆更快生根的组合在零氮时实现NE 0.35 t ha^-1（~17.1%增益），物种间产量增益均衡；而小麦更快生根的组合在60 kg N ha^-1时总NE达0.48 t ha^-1（~21.6%增益），但蚕豆较预期减产27%、小麦增产70%，高度偏斜的产量分配伴随N₂固定优势降低。植株高度和光 extinction coefficient 的变化亦引起类似的产量分配变化，但效应强度不及根伸长速率差异。

第三，根性状与氮输入的匹配对间作优势仅产生中等程度的地点条件效应。LER和NE在较高砂质含量土壤上通常更大，但Spearman相关分析显示相关性极弱且统计显著，表明响应受多因素交互影响而非单一土壤质地主导。更快的蚕豆根伸长速率在所有条件下均带来更高的总氮摄取净效应（NEN），峰值达10.8 kg N ha^-1，而更快的小麦根伸长导致零氮时NEN为负值（-7.6 kg N ha^-1），表明单作蚕豆固氮更多。高氮下蚕豆快生根优势持续（NEN 5.57 vs -0.45 kg N ha^-1）。不同地点特性（土壤和气候变化）未根本改变上述效应模式。

讨论部分深入阐释了研究意义与局限。研究人员指出，物种性状组合主要影响间作组分间的产量分配，而对总产量增益影响中等。植株高度和根伸长速率差异强烈影响竞争平衡和产量分配，但对整体产量增益影响较小，这是因为在此间作设置中，单作已捕获大部分可用光、养分和水分资源，间作中一物种的资源获取必然以另一物种为代价，互补资源捕获的潜力小于预期。研究未观察到预期的G×G×E×M（基因型×基因型×环境×管理）交互作用，可能因为同时播种的两物种生长同步，提供的时间和空间互补性有限。春小麦和蚕豆均为春播作物，播收时间相近，冠层高度和生育期相似，导致两物种同时竞争相同资源，尽管竞争强度取决于空间生态位重叠和资源分配程度。根伸长速率差异对产量分配影响大，但对总生产后果小。欧洲间作物种通常同时播种收获以实现机械化操作，这限制了强 temporal 或 spatial 互补性，主要优势源于氮互补性可减少氮肥需求。研究人员认为，仅靠物种性状互补性无法实现巨大产量增益，需要更大的时间或空间生态位分化，如relay intercropping（ relays 间作）等系统设计可能提供这种分化，从而进一步最大化生产力和物种性状互补性的利用。当单作已捕获全部资源时，性状互补性无效且不必要；因此，研究性状互补效应在relay间作物中可能发现更大效应。

关于氮捕获机制，禾谷类与豆科通过不同途径获取部分氮素，混作可增强氮捕获；根系深度差异可贡献空间生态位分化。Hauggaard-Nielsen等（2001）的研究表明大麦在间作中比单作探索更深土层，而豌豆根系主要限于上层，显示种间相互作用可改变根系构型以实现资源获取的空间分离。本研究假设这种互补性可通过结合根伸长速率差异的品种来强化，但额外增益不大。零氮时更快生根的蚕豆因增加生物固氮而略有更高生产力增益；中等氮肥（40 kg ha^-1）下更快生根的小麦提高总增益但减少固氮优势。氮供应增加实际产量增益，但有利于小麦而以蚕豆为代价，降低了包括土壤氮吸收和生物固氮的总氮捕获净效应。

研究方法学层面，研究人员承认田间试验无法解决跨全范围土壤气候条件和氮管理下最大化间作表现的性状组合难题，机制模型是有前景的分析设计工具。基于过程的作物模型通过模拟光捕获和竞争性吸收，机制性地考虑了物种间对光、水和氮的竞争；地上与地下过程之间存在机制性反馈，资源获取驱动生物量增长，进而促进资源捕获器官的生长，所有吸收过程在单一整合情境中模拟，自然地产生物种间的竞争和互补相互作用。模型的生物固氮动态表述作为发育阶段、土壤氮有效性和土壤水分状况的函数，实现了春小麦氮吸收与蚕豆氮固定之间的现实反馈。研究的局限性在于假设截获辐射与生物量生产之间为线性关系（基于radiation use efficiency, RUE），可能高估辐射截获较多物种的生长和竞争优势；此外模型未考虑根系分布的水平异质性。

结论部分强调，物种性状组合的变异主要影响间作组分间的产量分配，对总产量的增益影响为中等程度。因此，种植同时生长物种（包括豆科）混合体的农民，可以选择伴生物种性状和氮肥投入以实现特定的产量比例目标，取决于价格或期望的蛋白/淀粉比例，或减少投入。从育种角度，通过间作育种提高整体系统生产力的潜力可能有限，尤其当物种物候和冠层高度相似时；然而，针对影响地下相互作用、氮获取和利用的根性状开展育种，若结合relay间作则提供有前景的机遇。禾谷类/豆科间作系统通过目标物种性状组合适应不同生产定位的潜力，凸显了需要更多基因型变异性以最大化间作优势的需求。