新西兰公共保护地(public conservation land, PCL)常见广布鸟类种群现状

《Global Ecology and Conservation》：Status of common and widespread bird populations on New Zealand’s Public Conservation Land

　　

摘要：新西兰土著鸟类因在无哺乳动物捕食者环境中演化，尤其易受引入哺乳动物捕食，深内类群（具弱扩散能力、大体型及洞巢习性）尤为敏感，历史上已发生大量灭绝，证据表明包括仍被视为常见广布的现存鸟类种群仍在持续下降。新西兰保护部(Department of Conservation, DOC)通过2011年启动的国家生物多样性监测计划(National Biodiversity Monitoring Programme, NBMP)监测公共保护地(PCL)上鸟类状况。本研究利用NBMP早期数据分析鸟类种群现状，并选取协变量尝试解释物种相对多度(relative abundance)。物种丰富度(species-richness)与相对多度在PCL上存在空间变异，南岛西海岸总体较高。最广布的土著种为灰莺(grey warbler)、大山雀型鹟(tomit)与钟雀(bellbird)，均为种级或属级特有(endemic)；麻雀科红腹灰雀(chaffinch)是最广布的引入种。土著种相对多度常与地温、活立木胸径(DBH stems)或生境结构复杂度(structural complexity)呈正相关；引入种相对多度通常与海拔、降雨量及森林生境存在负相关。按鸟类物种集合(assemblage)相似性将样点聚类后，土著种与引入种呈现不同分布格局，凸显两类群性状差异。

《新西兰公共保护地上常见广布鸟类种群现状》论文解读

一、研究背景与意义

新西兰自人类抵达后已导致约33–40种鸟类灭绝，残存鸟类尤其是不具哺乳动物防御策略的深内特有种仍因引入哺乳动物（白鼬Mustela erminea、刷尾负鼠Trichosurus vulpecula、黑鼠Rattus rattus等）捕食持续下降，甚至被认为较安全的常见广布种亦呈下降趋势。受威胁种监测受限于分布狭窄难以推断全国生态系统状况，而常见广布种可反映整体生态系统结构与功能。新西兰保护部于2011年启动国家生物多样性监测计划(National Biodiversity Monitoring Programme, NBMP)，在约占国土33%的公共保护地(public conservation land, PCL)上系统监测鸟类相对多度(relative abundance)与分布，辅以植被、蝙蝠及哺乳动物害兽数据。本研究基于NBMP 2011/12–2019/20年（剔除前两年试点）数据，描述常见广布鸟类物种丰富度(species-richness)、占用率(occupancy, ψ)与相对多度现状，并利用层级物种群落建模(Hierarchical Modelling of Species Communities, HMSC)框架分析生物物理协变量对30种常见鸟类相对多度的影响，识别土著与引入鸟类对环境的差异化响应，为长期监测提供基线。本文发表于Global Ecology and Conservation。

二、主要技术方法概述

研究人员基于NBMP全新西兰PCL上以8 km网格随机布设的1354个网格交点，每年随机抽取约270个样点开展调查（2013/14–2019/20年数据分析）。每个样点建立20×20 m植被样方，辐射设置哺乳动物监测样线；鸟类调查为每个样点设最多5个相距约200 m的5分钟鸟类计数(5-minute bird count)站，同步布设自动录音设备(automatic recording devices, ARDs)录制夜行性鸟类。分析采用：(1) 计算各样点土著与引入种的物种丰富度及相对多度；(2) 单季节占用模型(single-season occupancy model)估算35种昼行性与7种夜行性鸟类的占用率ψ与检测概率(p)，使用R语言"unmarked"包拟合；(3) HMSC联合物种分布模型（R语言"Hmsc"包）纳入9个连续协变量（经Pearson相关性>0.7筛选及log₁₀变换降雨、枯木、活立木胸径DBH stems）及森林/非森林生境分类变量、持续害兽/有蹄类管理变量，结合食性与筑巢习性物种性状(species traits)作随机效应，对30种最常见鸟类相对多度与环境因子的关联及残余物种关联进行量化，并将样点按推断物种组合划分为共同剖面区(zones of common profile)。最终纳入具完整协变量数据的1263个样点进行分析。

三、研究结果

3.1. Bird community species-richness and abundance（鸟类群落物种丰富度与多度）

研究周期内共调查昼行鸟类独特样点1344个（平均269个/季），完成6640次5分钟鸟类计数；夜行鸟类用ARDs监测1298个样点。昼行种共记录68个分类单元(taxa)，样点物种丰富度为0–27种（中位数8）。土著种比例高的样点多分布于南岛西海岸及北岛中北部，低比例样点多位于南岛中部及东部；80.5%的样点土著种占比≥0.6。土著物种丰富度与土著相对多度呈正相关(r=0.77)，引入种同理(r=0.83)。2013/14–2019/20各调查季中，土著种中位物种丰富度与相对多度均稳定且高于引入种，未见显著年间变化趋势。

3.2. Individual species distribution and abundance（单物种分布与多度）

昼行鸟类中占用率最高三种土著种依次为灰莺Gerygone igata（ψ=0.74, 95% CI 0.71–0.76）、tomtit Petroica macrocephala（ψ=0.68, 95% CI 0.65–0.70）及钟雀korimako（bellbird, Anthornis melanura, ψ=0.66, 95% CI 0.63–0.68）；最广布引入种为红腹灰雀(chaffinch, Fringilla coelebs, ψ=0.65, 95% CI 0.62–0.68)、乌鸫(Eurasian blackbird, Turdus merula, ψ=0.56)及林岩鹨(dunnock, Prunella modularis, ψ=0.24)。夜行种中更广布为morepork|ruru(Ninox novaeseelandiae, ψ=0.69)、kākā(Nestor meridionalis, ψ=0.30)及几维鸟(kiwi spp., ψ=0.22)。kākā、kea(Nestor notabilis)与weka(Gallirallus australis)夜行占用率估计高于昼行，归因于ARDs更大采样努力（每站夜行录音可达~750分钟 vs 昼行5分钟×5站=25分钟）及夜行种发声特性。

3.3. Relative abundance with covariates（相对多度与协变量的关系）

HMSC分析显示土著种正向协变量关联比例(24.1%)高于引入种(8.7%)，引入种负向关联比例(38.1%)高于土著种(21.7%)。多数种类（尤森林鸟类）相对多度与活立木胸径(DBH stems)及生境结构复杂度呈正相关，仅开放生境种（新西兰田鹨New Zealand pipit、黄鹀yellowhammer、欧亚云雀Eurasian skylark）与DBH stems负相关。解释变异最大的协变量为降雨量、海拔及DBH stems。持续捕食者管理(predator management, 含白鼬与鼠类)与数种土著种（钟雀、垂蜜雀tūī、攀鼠鸟rifleman、知更鸟robin spp.、褐爬旋木雀brown creeper、weka）相对多度呈潜在正向关联。土著鸟类划分出三区：Zone 1（南岛西部及斯图尔特岛Rakiura|Stewart Island）——低–中海拔、中温、高降雨、高结构复杂度，典型种为小型森林食虫鸟（褐爬旋木雀、rifleman、tomtit、钟雀、silvereye）；Zone 2（南岛贯穿南阿尔卑斯山脉并向北少量延伸）——高海拔、低温、中降雨、低结构复杂度，典型为非森林生境种（新西兰田鹨、kea、paradise shelduck）；Zone 3（北岛为主，南岛顶端零星）——低海拔、高温、低降雨、中–高结构复杂度，典型为北岛森林种（whitehead、灰莺、robin spp.、tūī、新西兰翠鸟New Zealand kingfisher）。引入鸟类大部分样点归为一大区（凉爽湿润中–高海拔森林，引入种相对少），其余两小区分别对应暖湿复杂林区（典型种chaffinch、乌鸫）与温暖低降雨开阔非森林地（典型种Eurasian skylark、yellowhammer、欧洲金翅雀European greenfinch）。

四、讨论与结论总结

研究人员指出PCL上鸟类物种丰富度空间差异大，土著种比例高值区见于峡湾国家公园(Fiordland National Park)等湿润森林区，低值见于莫尔斯沃思休闲保护区(Molesworth Recreation Reserve)等开阔/modified生境，符合引入种偏好开阔/干扰生境、土著种偏好原生森林的生态位分化。物种丰富度与总相对多度正相关支持"更多个体假说(more individuals hypothesis, MIH)"在大尺度适用。七年数据未见明显土著/引入种整体趋势变化，但因时程短可能掩盖种间此消彼长，强调需长期持续监测。最广布土著种具高机动性（除tomtit扩散力较低）、小体型、非洞巢性状，降低了对引入哺乳动物捕食的敏感性。夜行种占用率高于昼行主要归因采样努力差异而非生态真实。土著森林鸟类偶在高海拔呈正向海拔关联，可能与低海拔温暖森林捕食压力大、高海拔捕食者密度低形成避难所(refuge)有关。持续捕食者管理对部分土著种呈潜在益处，与既往研究一致；有蹄类管理引入种（乌鸫、欧歌鸫song thrush、欧洲金翅雀）呈正向关联而土著种中性，可能源于植被恢复受益滞后或需完全移除方能显效，管理协变量置信区间宽受限于受管理样点数少。分区图谱(zones of common profile)揭示南北岛森林鸟类组合差异受温度、降雨及蜜源植物（Zone 3 蜜源树种多，tūī偏嗜花蜜；Zone 1 山毛榉Beech（Fuscosporaspp.和Lophozoniaspp.）林缺蜜源，bellbird典型）驱动，引入鸟类群落格局反映其广适性(generalism)与高产特征。

结论（翻译）：本研究提供了新西兰PCL全域常见广布鸟类种群现状基线，可用于未来比较，并初步评估了影响站点间多度变异的若干协变量，为后续预测建模、深入解析解释变量及冷热森林比较研究奠定基础。尽管未分析种群趋势（需多周期数据），鉴于引入捕食者与气候变化持续威胁新西兰鸟类，持续长期监测对捕捉常见广布鸟类所受压力变化至关重要。