《Biological Invasions》：What delays naturalization? how planting effort, traits and cold tolerance influence the lag phase in woody horticultural species
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园艺是城市地区植物入侵的主要来源。在非本地物种引入与其在野外建立之间通常存在一个延迟，称为滞后期（lag phase）。理解驱动滞后期及其在不同物种间变化的因素，是预测未来植物归化的关键。在本研究中，研究人员分析了种植在澳大利亚堪培拉的128种已归化乔木和灌木
园艺是城市地区植物入侵的主要来源。在非本地物种引入与其在野外建立之间通常存在一个延迟，称为滞后期（lag phase）。理解驱动滞后期及其在不同物种间变化的因素，是预测未来植物归化的关键。在本研究中，研究人员分析了种植在澳大利亚堪培拉的128种已归化乔木和灌木物种的苗圃和归化记录。堪培拉自1913年建城以来对引入园艺植物的大量文献记录，使其成为评估木本非本地物种滞后期变化的理想地点。研究人员通过记录首次引入年份、随时间变化的种植强度以及基于标本馆记录的归化年份，考察了种植历史与滞后期之间的关联。研究人员还收集了植物性状数据，包括高度、种子质量、传播方式和耐寒性。采用贝叶斯框架（Bayesian framework）下的单变量和多变量模型，研究人员发现，以平均种植强度衡量的繁殖体压力（propagule pressure）和植物高度是滞后期持续期的关键决定因素。每年种植数量较多的物种滞后期较短，而较高的物种滞后期较长。研究人员还发现木本园艺物种的归化模式与城市人口增长之间存在潜在关系。总的来说，这些发现有助于预测非本地植物物种未来是否具有归化潜力。
## 论文解读：什么延迟了归化？——种植努力、性状和耐寒性对木本园艺物种滞后期的影响
### 研究背景与问题
植物入侵通常被概念化为引入、建立（归化）和扩散三个阶段，但阶段间的过渡常伴随时间延迟（滞后期，lag phase）。园艺是全球非本地植物引入城市环境的主要途径，许多入侵物种源于有意种植的观赏植物。理解驱动滞后期变化的因素，对于预测未来归化事件和制定早期干预管理策略至关重要。然而，现有研究多聚焦于停留时间（residence time）等回顾性指标，对引入途径、繁殖体压力（propagule pressure）与物种性状的综合作用仍认识不足。尤其是木本物种的滞后期通常较长（可达数百年），但其影响因素尚不明确。为此，研究人员利用澳大利亚堪培拉市自1911年以来的详尽园艺种植记录，探究了种植努力、生活史性状及气候匹配（以耐寒性cold tolerance为代理）如何影响木本园艺物种从引入到归化的滞后期持续时间。
### 研究概述与意义
研究人员对128种已在堪培拉归化的木本（乔木和灌木）园艺物种进行分析。通过整合历史苗圃记录、标本馆数据及性状资料，采用贝叶斯框架（Bayesian framework）下的单变量和多变量回归模型，揭示了繁殖体压力（以年均种植数量衡量）和植物高度是滞后期持续期的最强预测因子。研究发现，年均种植量越大的物种归化越快，而较高大的物种则滞后期更长；种子质量、耐寒性和传播方式在多元模型中未呈显著效应。此外，归化事件的峰值出现在1960–1980年，紧随苗圃活动高峰期（1940–1960）和人口快速增长期（1960–1970），提示人类活动通过增强繁殖体供应加速了归化进程。该研究发表于《Biological Invasions》，为评估引入物种的归化潜力提供了关键预测工具，强调了历史种植记录在理解入侵动态中的独特价值。
### 关键技术方法
研究人员收集了128种已在澳大利亚首都领地堪培拉市归化的木本园艺物种的历史数据。数据来源包括：Yarralumla苗圃（1911–1990）的种植记录（每十年随机抽样三年记录个体数量）、Willow Park苗圃记录以及《堪培拉园艺家》年度出版物；归化年份通过澳大利亚虚拟标本馆（AVH）、生活地图集（ALA）和堪培拉自然地图确定。性状数据来自Mulvaney (1991)和Duncan等(2011)，包括高度、种子质量、传播方式（生物/非生物/无辅助）和耐寒性区（基于欧洲园艺植物区系分为三个等级）。滞后期定义为引入时段中点至首次野外归化记录年份之差（引入时段按20年间隔分为8个时期）。采用贝叶斯回归模型（JAGS，jagsUI包），以滞后期为区间删失响应变量，引入年均种植率、高度、种子质量、耐寒性区、传播方式为固定效应，植物科为随机效应，并对约20%物种的缺失种子质量和传播方式数据进行基于科分布的随机插补。模型运行3条马尔可夫链，20,000次迭代，10,000次预烧，通过Gelman-Rubin \(\hat{R}\) 统计量（<1.01）评估收敛。
### 研究结果
**滞后期频率分布**：128种木本园艺物种的滞后期变异极大，范围为0至180年，平均115年。约66%的物种滞后期超过100年，25%超过150年，仅少数物种（如Pyrus calleryana, Salix fragilis）在引入20年内即归化。
**单变量回归分析**：种植努力（年均种植数量对数）与滞后期呈显著负相关（后验均值斜率 = -0.139，95%可信区间CrI: -0.258至-0.042），表明种植强度越大的物种归化越快。种子质量（对数）呈正相关（斜率 = 0.121，95% CrI: 0.039至0.202），即种子越重滞后期越长。植物高度（对数）也呈正相关（斜率 = 0.072，95% CrI: 0.003至0.139），效应量较小。标准化后，种植努力效应最大且显著。
**分类变量分析**：耐寒性区（H5–G2, H3–4, H1–2）和传播方式（非生物 vs. 生物）与滞后期无显著关联，所有与参考类别的差异估计的95%可信区间均包含零。
**多变量回归分析**：在同时控制所有预测变量后，种植努力（斜率 = -0.138，95% CrI: -0.254至-0.045）和植物高度（斜率 = 0.098，95% CrI: 0.010至0.188）仍为显著预测因子；种子质量、耐寒性区和传播方式的可信区间均与零重叠。
**自然化时间模式与人口增长**：归化物种数量在1960年后急剧增加，1980–1990达到峰值。Yarralumla苗圃记录显示，苗圃活动峰值出现在1940–1960年，早于人口增长峰值（1960–1970）和归化峰值。人口增长在1950年后加速，1970–1980年间最显著。这些时间序列描述性证据表明，苗圃活动高峰先于人口快速增长，随后伴随归化物种数增加。
### 讨论与结论
讨论部分指出，堪培拉木本物种平均滞后期115年，介于其他研究报道的60–149年之间，差异可能源于物种组成（木本比草本滞后期长）、种植努力及区域引入历史。种植努力负向影响滞后期的机制在于：高繁殖体压力增加传播体抵达安全位点的概率，并克服低密度下的阿利效应（Allee effect），从而加速归化。植物高度正向影响滞后期的原因可能是高大物种寿命长、营养生长期长、首次繁殖年龄大，导致繁殖滞后。种子质量在单变量中显著但多变量中不显著，暗示其效应被其他变量（如种植努力）所介导。传播方式未显著影响滞后期，尽管前期研究发现其影响归化概率。耐寒性虽作为初始过滤影响归化可能性，但不影响滞后期长短，可能在后期扩散阶段更重要。最后，苗圃活动和人口增长的时间模式表明，人类通过增加繁殖体供应和创造适宜生境而加速归化进程。
研究结论（翻译）：总体而言，本研究表明，繁殖体压力（以历史种植记录推算的种植努力衡量）和植物高度与城市景观中木本园艺植物归化滞后期的持续时间显著相关。此外，人口增长、苗圃记录与归化非本地园艺植物数量在趋势上的相似性，凸显了人为活动对有意引入物种入侵时间动态的影响。堪培拉已归化木本物种的平均滞后期为115年，这表明许多当前未归化的物种在足够长的时间内可能具有未来归化潜力。除引入至归化的过渡期外，未来研究还应关注归化至入侵的滞后期——这一阶段对于理解入侵者扩散的时间和速率至关重要，并可利用本研究开发和使用的历史数据集进行探索。
