综述：印度东北部蔬菜遗传资源的现状与挑战

《Discover Plants》：The status and challenges of managing vegetable genetic resources in Northeast India

　　

印度东北部（North-Eastern, NE）地区是全球生物多样性热点区域，具备多样的农业气候条件与族群多样性，因而蕴藏包括叶菜类、豆科作物及芋属（Colocasia）、薯蓣属（Dioscorea）等传统块茎类在内的丰富蔬菜遗传资源。该类作物是当地社区膳食的核心组成部分，广泛以间作模式种植于刀耕火种（Jhum）农田或家庭菜园中。该区域未充分利用蔬菜具有遗传多样性高、适应丘陵地形、耐旱及耐贫瘠土壤的特征，构成了长期生态可持续性的生产性基因库，可作为作物改良计划中抗性供体的重要来源。其内在的环境极端胁迫脆弱性体现在较高的年际气候变率、普遍酸性土壤（平均pH 4.0–5.5）及旱季高强度干旱胁迫，同时刀耕火种休耕周期缩短引发可持续性担忧。仓储设施匮乏、道路通达性差及优质种源获取受限等关键物流瓶颈进一步制约了商业化进程。为实现育种潜力，需将传统管理模式与技术整合，重点选育抗病、抗虫及抗逆的改良品种。因此，科学管理对保护和利用该遗传多样性以实现可持续、气候韧性农业至关重要，将有助于塑造该区域的营养与经济未来。本综述旨在分析印度东北部蔬菜遗传资源管理的保护评估与战略框架。

1 引言

印度东北部凭借丰富的生物多样性、农业气候异质性与族群多元性，在印度农业体系中占据重要地位。蔬菜生产是该区域经济的核心支柱，直接支撑居民的食物与营养安全及可持续生计。区域内丘陵、平原与河谷的地貌差异，为蔬菜生产带来了多样化的机遇与挑战，推动相关研究从单一产量导向转向兼顾传统与现代方法的整体路径。当地多个原住民族群传承了独特的农业遗产，培育出大量构成区域食物系统基础的特色蔬菜，包括穿心莲（Centella asiatica）、鱼腥草（Houttuynia cordata）、玫瑰茄（Hibiscus sabdariffa）、世界顶级辣度的鬼椒（Bhut Jolokia）、多样芋类及茄子、竹笋、豆类等特有种质。这些作物不仅是食物，更是区域饮食文化、传统医药与社会仪式的文化载体。近年来生物技术与遗传学手段的应用，推动了具备抗病虫、耐储及高营养价值性状的改良品种研发。

尽管已取得进展，多重因素仍制约该区域蔬菜遗传资源的有效管理与利用。极端气候变率与土壤健康限制了种质的适应性与生产力表现；仓储与运输基础设施薄弱，阻碍了珍贵遗传材料的保存、交换与扩散；优质高产种子的获取受限，降低了优良基因型的推广效率；土地细碎化与市场联结不足等社会经济限制，削弱了农户对研究成果的采纳能力，影响遗传资源的农场保护与可持续利用。在此背景下，本综述系统梳理印度东北部蔬菜遗传资源的现状，构建涵盖优先研究方向、主要成果、现存约束与未来干预机会的分析框架，为遗传资源的可持续保护、改良与利用提供理论支撑。

1.1 印度东北部的农业气候独特性

印度东北部气候湿润，年降水量介于1000–7000 mm，平均为2000 mm左右。高降水量伴随钙（Ca）、镁（Mg）等碱基阳离子的淋失，导致土壤普遍呈酸性，pH通常为4.0–5.5。地理与气候的叠加效应，使其成为“植物生物多样性中心”与“东亚特有现象区域中心”，印度-马来亚与古北两个生物地理界的交汇，孕育了极高的动植物多样性。这种环境独特性催生了高度发达的传统生态知识（Traditional Ecological Knowledge, TEK），形成了适配当地地形与资源约束的农业土地利用模式。

1.2 蔬菜栽培对东北部区域营养与生计的意义

蔬菜生产对印度东北部至关重要，该地区农业人口占比高，蔬菜是营养安全与生计保障的核心。作为全球生物多样性热点，该区域拥有辣椒、四棱豆、油麻藤、薯蓣、芋及树豆等大量传统与未充分利用蔬菜作物的遗传多样性。蔬菜因富含宏量营养素、微量营养素、维生素及植物化学物，被称为保护性食品，可推动膳食多样化，降低对水稻等碳水化合物主食的依赖。当地消费的叶菜类如芥菜（Brassica juncea）蛋白质含量可达28%，维生素A含量为10000–12000 IU；豆类作物蛋白质含量达20–41%；甘薯等块茎作物可缓解能量营养不良，β-胡萝卜素含量高，有助于预防夜盲症与缺乏症。家庭菜园、刀耕火种系统中的间作模式可实现多季节采收，保障全年食物供给，提升膳食营养水平。

经济层面，蔬菜等高价值园艺作物比传统水稻单作具备更高的经济回报，是农户增收与减贫的重要途径。研究显示，单位劳动力投入下，蔬菜种植的收益显著高于雨养粮食作物；中高海拔地区搭架栽培瓜类作物，净收益可达传统水稻种植的8倍；喀拉拉季番茄等反季节蔬菜生产可为农户提供即时现金流，降低水稻歉收的财务风险；低成本的塑料大棚等保护地栽培技术正被推广用于国王辣椒、甜椒等高价值作物的周年/反季节生产，提供稳定的收入与生计保障。未充分利用蔬菜多具备耐贫瘠、低投入适应性，且携带抗病虫与抗逆的优异基因，对未来作物改良具有重要价值。

2 印度东北部蔬菜遗传资源概述

印度东北部蔬菜生产呈现“主栽作物集中、传统与地方种丰富”的特征。前五大蔬菜（马铃薯占20.4%、结球甘蓝占18.17%、番茄占9.56%、花椰菜占9.28%、茄子占6.88%）占总产量的64%以上，高产、整齐品种对地方品种的替代加速了遗传侵蚀，降低了遗传变异度，增加了胁迫敏感性。但区域内丰富的土著蔬菜与农户管理的地方品种，为就地保护提供了充足空间，多元参与式保护策略可在推进商业化的同时，提升系统韧性与营养安全。

该区域茄子（Solum melongena）遗传多样性极高，品质优、肉质嫩、籽少、果型大，同时存在Solanum macrocarpon、S. xanthocarpum等近缘种，以及S. torvum、S. indicum等野生种，兼具食用与阿育吠陀药用价值。醋栗番茄（Solanum pimpinellifolium）、野生茄子（Solanum incanum）、野生辣椒（Capsicum frutescens）、苦瓜（Momordica charantia）、丝瓜（Luffa acutangula）等物种具备显著的病虫害与抗逆耐受性。作物分布受海拔调控：高海拔适宜马铃薯、豌豆、花椰菜、萝卜与豆类；中海拔适宜山药、茄子、番茄与黄麻；低海拔适宜芋类与葫芦科作物。尽管商业化进程加快，受遗传限制、管理约束与环境因子影响，该区域蔬菜平均单产（10.51 t/ha）仍远低于全国平均水平（17.97 t/ha）。

该区域是全球重要的传统与稀有蔬菜作物遗传多样性库。土著豆科蔬菜包括菜豆、扁豆、四棱豆、油麻藤、利马豆及多年生树豆（Parkia roxburghii），是重要的蛋白质与碳水化合物来源。葫芦科作物涵盖佛手瓜（Sechium edule）、老鼠拉冬瓜（Momordica subangulatasubsp. renigera）、刺瓜（Momordica dioica）及多种丝瓜、苦瓜基因型。喜马拉雅山麓发现的黄瓜变种Cucumis sativusvar. hardwickii是栽培黄瓜的潜在祖先，具备霜霉病抗性。茄科作物多样性突出，包括国王辣椒（Capsicum chinense）、小米辣（C. frutescens）、Dalle辣椒与树番茄（Solanum betacea）。那加兰邦、锡金邦、米佐拉姆邦与曼尼普尔邦已为多个高辣度辣椒与地方特色蔬菜申请了地理标志（Geographical Indication, GI）认证。

蔬菜生产依托适配当地的独特传统系统，刀耕火种体系中常将叶菜与果菜同谷物、木薯、大蕉、番茄、秋葵与苋菜混作，实现全年持续供应。块茎与根茎类（山药、甘薯、芋/Colocasia、木薯）多样性极高，印度境内最多的芋类种质保存在该区域，同时存在多种Dioscorea（山药）物种及Eleocharis dulcis、Flemingia vestita等特色种质。高营养价值的叶菜包括芥菜、苋菜、落葵及多种葱属植物（如A. chinense、A. hookeri）。低成本的塑料大棚等保护地栽培正被推广，用于番茄、甜椒、国王辣椒与黄瓜的周年/反季节生产，规避强降雨与低温胁迫。此外，区域内已记录到丰富的食用菌资源。

2.1 土著与未充分利用蔬菜

印度东北部位于东喜马拉雅区域，是全球两个生物多样性热点的交汇区，仅占全国总面积7.7%，却承载了全国50%以上的生物多样性，超过60%的作物属于未充分利用类型。这类被忽视的蔬菜作物多为本地原生种，也被称为孤儿/次要/遗忘物种，主要在本地种植、交换与消费，具备适应特定农业生态位、种子供应体系非正式、研究与政策支持不足等特征。

未充分利用蔬菜包含大量蛋白补充型豆科物种，如树豆（Parkia roxburghiiG. Don.，曼尼普尔称Yongchak），其嫩荚与花经济价值高，是重要的食物资源；油麻藤（Mucuna pruriens）既是食物也是药用植物，含左旋多巴（Levo-dihydroxyphenylalanine, L-DOPA），用于帕金森病治疗，其果皮提取物具驱虫功效。当地食物系统高度依赖Bambusa balcooa、Arundinaria callosa、Dendrocalamus giganteus等竹种的笋，包括栽培种与野生采集种。叶与嫩梢是曼尼普尔野生叶菜的主要食用部位，是Singju、Eromba等传统菜肴的核心成分。这类蔬菜源于自然或半驯化状态，适配丘陵地形、干旱与贫瘠土壤，是作物改良中抗病、抗逆基因的宝贵来源，具备长期生态与营养可持续性。

3 传统知识在印度东北部蔬菜栽培中的作用

传统生态知识（TEK）是印度东北部蔬菜生产系统的核心组成部分，将关键农业生物多样性保护、生计安全与营养保障有机结合，适配剧烈变化的地形条件。传统农业依赖TEK指导刀耕火种田的多熟制种植，阿鲁纳恰尔邦的Adi部落可在同一系统中种植至少30种蔬菜，涵盖葫芦科、茄科、伞形科与薯蓣科等类群。TEK也是蔬菜作物田间基因库的重要特质来源，当地栽培的国王辣椒、鸟眼辣椒、Dalle辣椒、芋及树豆等地方品种，因适应性、抗病性与特殊品质被系统性保存。除刀耕火种外，TEK指导的家庭菜园广泛种植全年所需的各类果蔬，休耕地的野生与半驯化可食蔬菜也是重要资源补充。

TEK还衍生出定制化的资源高效生产管理系统。梅加拉亚邦已有约200年历史的竹滴灌技术，利用本地竹制渠道在旱季为陡坡作物灌溉，低成本且环境友好，可减少养分淋失。纳加兰邦的“Echo”（横置短竹结构）、阿鲁纳恰尔邦Adi部落的“Paneng/Panpeng”等水土保持措施，可减缓径流、抑制刀耕火种田的土壤侵蚀。阿萨姆邦、曼尼普尔邦、梅加拉亚邦南加罗丘陵与特里普拉邦的塘基农业系统中，菜园多布局于塘埂，蔬菜废弃物可通过堆肥或直接投喂鱼类实现循环利用。TEK还指导识别Singju、Eromba、Ooti、Chagempomba等传统菜肴的专用蔬菜，其中Solanum torvum、Houttuynia cordata等物种兼具民族植物学与药用价值，可用于多种疾病防治。

4 主要挑战与约束

4.1 基础设施与物流瓶颈

基础设施与物流瓶颈是制约印度东北部蔬菜遗传资源有效保护、利用与管理的核心限制，尤其影响小农户。农村道路不足与电力不稳定限制了多样种质的获取、田间评价及地方品种的保存与交换，科学投入品与技术获取受限进一步制约了遗传资源的扩繁与改良。传统 agroforestry 系统数据显示，仅28.35%的农户可获得必需农业投入品，52.5%的农田具备道路通达性，科学投入品可及率低至17.5%，降低了农场保护的积极性，加剧了偏远丘陵区的遗传侵蚀风险。采后处理与营销短板同样显著，冷链、加工设施与高效市场体系缺失，打击了农户种植高价值易腐蔬菜的积极性，导致栽培遗传基础收窄。气候挑战（高降水、土壤侵蚀、养分流失）进一步提升了病虫害脆弱性，威胁地方种质的稳定性与适应性。针对上述瓶颈，印度农业研究理事会（ICAR）下属的国家植物遗传资源局强化了种质收集与保存，印度东北部丘陵区ICAR研究中心聚焦农场级保护与改良技术推广；“园艺综合发展计划（Mission for Integrated Development of Horticulture, MIDH）”“国家农业发展规划（Rashtriya Krishi Vikas Yojana, RKVY）”等政府项目重点支持基础设施、优质种苗与采后管理，东北部委员会同步推进连通性与市场准入改善；“国家气候韧性农业创新计划”推广气候适应性实践，农业部的能力建设与推广服务提升了投入品与知识可及性。

4.2 技术缺口与采纳障碍

技术缺口与采纳障碍是遗传资源保护与可持续利用的重要限制。多样种质的收集、评价、扩繁与分发受限于现代投入品可及性低、基础设施与改良生产技术缺失，农户技术知识（尤其是种子生产、作物管理与增值技术）不足，制约了农场保护。高产品种逐步替代地方品种，加速遗传侵蚀；细碎分散的土地持有模式限制了改良技术的采纳。先进技术普及率极低，米佐拉姆邦仅3.33–9.52%的农场采用精准灌溉，水肥一体化技术应用极为有限，主要受投入品缺失与认知不足制约。上述缺口凸显了融合传统知识与科学技术、提升区域蔬菜遗传资源韧性与防止长期流失的必要性。

4.3 低效水资源管理与灌溉设施

印度东北部超85%的耕地为雨养，缺乏可靠灌溉，显著影响蔬菜遗传资源管理。对不稳定降水的依赖虽推动了耐旱、短生育期地方品种的形成，但也因气候变率与水分供给不均加速了遗传侵蚀，米佐拉姆邦仅19.08%的耕地具备灌溉条件。现代灌溉技术渗透率低于10%，限制了产量稳定性与多样种质的保存。传统生态知识衍生的雨水集蓄等措施，可通过支持多茬种植，助力遗传资源的就地保护，提升系统长期韧性与可持续性。

4.4 土壤酸度与养分退化

土壤酸度与养分耗竭是核心约束，显著影响遗传资源管理。普遍酸性土壤（pH 4.0–5.5）筛选保留了耐酸基因型，淘汰了敏感基因型，塑造了地方适应性，但也收窄了遗传基础。铁（Fe）、铝（Al）毒害与必需养分缺乏进一步限制了多样种质的性能表现，亟需开展耐酸土与养分高效利用的种质筛选与育种。刀耕火种周期缩短、陡坡开垦等退化实践加速了土壤侵蚀与遗传侵蚀。而以桤木（Alder）为基础的刀耕火种系统展示了可持续土壤管理能力，支持遗传资源就地保护。将此类本土实践与石灰施用、平衡养分管理等科学干预结合，可提升种质保护效率，支撑抗逆蔬菜品种选育。

4.5 优质种子与种苗稀缺

优质种苗供应不足是制约蔬菜生产力的关键限制，冬季蔬菜（豌豆、马铃薯、结球甘蓝、西兰花、苤蓝、生菜）尤为突出，农户多依赖市场供应的杂交品种。正规种子体系发育滞后，限制了未充分利用高营养作物的种植，农户对其生产与效益的认知不足进一步加剧了这一问题。破解路径包括选育与区域适配的改良品种与杂交种，强化种子体系建设，推进优质种子生产、组培快繁及种苗的高效扩繁与分发，推动未充分开发蔬菜作物的推广。

4.6 生物与非生物胁迫

气候变率加剧的病虫害发生是蔬菜生产的重大约束。温度、降水与湿度的变化催生了新的害虫生物型，影响作物生长、产量与生产力；凉爽湿润条件下番茄晚疫病、马铃薯晚疫病高发，十字花科蔬菜的菜粉蝶危害严重。集约化单作与农用化学品过量使用破坏了农业生态系统平衡，提升了害虫脆弱性。非生物胁迫方面，强降水、土壤侵蚀、养分耗竭与长期干旱显著降低生产力；干旱、洪涝与温度波动等极端天气事件进一步威胁作物稳定性与粮食安全。尽管如此，当地适应性作物仍保留了丰富的抗病虫与抗逆遗传资源，是未来育种的核心材料。

5 新兴前景与机遇

保护地与反季节生产系统的规模化推广，是提升农场收入、保障周年蔬菜供给的重要技术路径。中海拔区自然通风/塑料大棚是国王辣椒、甜椒、番茄、黄瓜等高价值作物反季节/周年栽培的最可行且成本效益最优的模式。站内试验已成功构建了优化的反季节种植序列，例如国王辣椒接喀拉拉季瓜类与秋葵、接甜椒与豆类、接生菜后接辣椒，不仅降低作物损失风险，还通过多品种种植推动生产多元化。利用竹结构与UV膜搭建的低成本防雨棚，适配该区域长雨季特征，适合周年生产。

增值与农产品加工具备显著提升收入水平的潜力，该区域小型与中型食品加工单元发展空间广阔，可依托大量富含维生素、矿物质与药用特性的本地作物开发多元产品，包括五敛子、缅甸葡萄、卡西樱桃、树番茄制成的果酱、果冻、腌菜、果酒、沙司与酸辣酱；阿鲁纳恰尔邦的竹笋腌菜与发酵舂笋制品（Ekung、Eup）可保存1–2年；还可开发番茄沙司、Dalle辣椒腌菜、佛手瓜蜜饯、脱水蘑菇与木薯西米等增值产品。

印度东北部具备发展有机蔬菜产业的天然优势。该区域传统农业多为“默认有机”模式，化肥与农用化学品（如杀虫剂）施用量极低。土著与传统农业生态系统强调低投入，依托本地资源保护生物多样性，区域内丰富的土著蔬菜与地方品种天然具备对生物与非生物胁迫的耐受性，适配本地农业生态条件，尤其适合有机种植。释放这一潜力需要完善园艺作物有机种植规程，融合本土智慧与新技术，推动向气候智能型食物生产系统转型。

6 结论

印度东北部是遗传多样性的宝库，蕴藏大量具备显著营养与药用价值的土著与未充分利用蔬菜物种，但多数作物多样性尚未得到充分挖掘。刀耕火种等传统系统支撑了多样蔬菜生产，但休耕周期缩短与土地退化威胁了实践的长期可持续性，亟需可持续替代方案。行动研究表明，集成雨水集蓄（Rainwater Harvesting, RWH）的综合农业系统（Integrated Farming Systems, IFS）介导的集约化与多元化，可实现产量提升300%、农场收益增长471%，同时保障营养安全。搭架瓜类、反季节番茄等高价值作物生产具备突出的经济吸引力，相比生计型单作系统，可提升生计多元化潜力并降低风险。

当前仍存在蔬菜遗传资源系统编目、特征描述与评价的研究缺口，尤其是未充分利用地方品种。战略优先级应包括就地保护（农场保存地方适应性多样性）与迁地保护（基因库与田间保存圃）双轨并行，保护遗传变异性。迫切需要开展分子特征鉴定，解析遗传多样性、性状关联与适应潜力，支撑抗逆与高产育种计划。政策干预应聚焦强化基础设施、种子体系、市场联结与农户参与保护及可持续利用。印度东北部具备多样的农业气候条件，有望成为全国的绿色储备，需将本土知识体系与科学进步深度融合，实现其作为适应性、可持续蔬菜产区的全部功能。