创新的起源一直是进化生物学中难以破解的难题之一。要解释多个基因如何同时发生兼容的变化以形成新的功能是非常困难的，因为这些变化的选择优势通常只会在最终阶段显现出来，而其早期阶段的功能很可能是不正常的。进化论的这一“阿喀琉斯之踵”经常被智能设计的支持者用“不可简化复杂性”（Irreducible Complexity）这一术语来削弱人们对进化论本身的信心（参见Behe 2002）。通常需要多年的艰苦研究才能达到所需的认知水平，从而提出解释，证明这种复杂性确实是可简化的，并且可以由一个连续的进化过程产生（例如，参见Clements等人关于细菌鞭毛旋转的研究 2009；以及反驳Behe 2002）。进化创新的一个共同特点是利用现有的器官、过程或蛋白质来执行新的功能，而不是从零开始“设计”它们。这种“通过改造进行进化”（in sensu Jacob 1977）的方式，使得这些器官、过程或蛋白质能够在面对新功能之前就适应选择压力。这种“预适应”的一个次要或甚至“中性”（从适应性角度来看）的结果，如果被置于新的功能环境中，可能会带来选择优势。为了避免“预适应”一词的目的论含义，Gould和Vrba提出了“外适应”（exaptation）这一术语 1982）。尽管这一现象已在许多案例中得到证实，但该术语并未被广泛接受。不过，当前有两项研究可以作为这种外适应的例证，它们将动物和植物联系在一起：

褪黑素作为一种治疗失眠的药物越来越受欢迎，它在松果体中按照昼夜节律积累，夜间达到峰值。褪黑素的合成需要其前体血清素被关键酶芳基烷基胺-N-乙酰转移酶（arylalkylamine-N-acetyltransferase）乙酰化，而这种酶的活性会受到视网膜感知到的光线的抑制，该信号会传递到下丘脑的视交叉上核，再进一步传递到松果体（综述见Tordjman等人 2017）。由于这种高度特定和复杂的机制，褪黑素乍看之下似乎是高等脊椎动物的特征。因此，当在许多真核生物中发现褪黑素时，甚至是在甲藻Gonyaulax polyedra中（Hardeland等人 1995），人们感到非常惊讶，因为这种激素的节律性调控了该生物的囊化反应）。

Hussain等人在当前期刊上发表的综述（2026）探讨了褪黑素在植物中的原始功能。虽然褪黑素在20世纪90年代因其在干旱和盐碱等不利条件下的积累而被发现，但直到后来才被正式认可为植物激素。对褪黑素对不同非生物和生物胁迫反应的综述支持了其与抗氧化作用相关的观点。植物体内的褪黑素含量通常为每克鲜重1纳克，这与血浆中每毫升10–30皮克的含量相比相当高。作者首先讨论了褪黑素受体的候选分子，然后系统地描述了褪黑素与其他主要植物激素的相互作用，并提供了许多具有应用价值的例子。例如，在受到氟化物毒害的水稻中（印度和孟加拉国普遍存在的问题，因为当地使用受污染的地下水进行灌溉），褪黑素可以促进赤霉素的合成，从而帮助植物在这种不利条件下生长（Singh等人 2022）。作者最后简要总结了当前褪黑素研究的热点和空白，特别是关于其感知和早期信号传导方面的问题，并呼吁制定更标准化的褪黑素提取和检测方法，以便在不同应用和作物种类之间进行更好的比较。

Silva等人的研究（2026）通过具体案例说明了褪黑素在应对胁迫中的作用。巴西人参（Pfaffia glomerata）属于苋科植物，在传统医学中用于治疗糖尿病和慢性炎症。其药用效果与根部分积累的植物甾醇20-羟基蜕皮酮（20-hydroxyecdyson）有关，这种物质在盐胁迫下会进一步增加（Fortini等人 2023）。在这项研究中，作者探讨了这种植物如何应对渗透胁迫（由于气候变化，干旱事件变得越来越频繁）。正如预期的那样，他们观察到了氧化应激、生长抑制和叶绿素损失。事实证明，褪黑素作为一种强效抗氧化剂能够恢复根部的生长，但在茎部效果不明显；尽管它增加了超氧化物歧化酶的活性，从而将高活性的超氧化物转化为过氧化氢，以及能够分解过氧化氢的过氧化物酶。此外，褪黑素还促进了蔗糖和脯氨酸的积累以增强渗透保护作用。然而，渗透胁迫会诱导20-羟基蜕皮酮的积累，而褪黑素对这种植物甾醇的作用则具有抑制作用。因此，虽然外源性褪黑素有助于缓解干旱胁迫，但数据并未证明内源性褪黑素具有渗透保护激素的功能。

褪黑素作为强效抗氧化剂的（原始）功能与其作为光敏传感器的（衍生）功能之间的联系，是Gould和Vrba提出的“外适应”概念的一个典型例子（1982）。褪黑素本身的光不稳定性质并非其固有特性，而是在氧化应激下，尤其是在存在原卟啉结构时，由于超氧物的作用而显著增强（Hardeland等人 1995）。在这种条件下，褪黑素容易氧化成分解产物N1-乙酰-N2-甲酰-5-甲氧基奎宁胺（AFMK）。这些依赖光的抗氧化特性可能使褪黑素具备了感知光暗周期的能力。因此，它作为“黑暗激素”的已知功能可能是其原始抗氧化功能的衍生结果，而这种抗氧化功能对于使用叶绿素的生物体的抗逆性至关重要。总体而言，创新并非来源于新分子，而是来源于新的功能环境。