根际促生细菌（PGPR）对三个甘蔗（Saccharum officinarum L.）品种若干生长参数的影响

《International Journal of Agronomy》：The Effect of Plant Growth–Promoting Rhizobacteria on Several Growth Parameters of Three Sugarcane (Saccharum officinarum L.) Varieties

　　

提高全国甘蔗产量可通过芽组培（bud-set）技术获取高质量种苗实现。该技术的障碍在于其发芽率较低。克服低发芽能力的措施之一是采用植物根际促生细菌（plant growth–promoting rhizobacteria, PGPR）作为生长促进剂。本研究旨在确定PGPR浓度对多个甘蔗品种芽组培苗生长的影响，并分析土壤的部分物理和化学性质。本研究采用随机区组设计（randomized group design）双因素三重复试验方法。PGPR采集自竹根并与营养物质混合。三个甘蔗品种的芽组材料——CM 2012（V1）、Kidang Kencana（V2）和Bululawang（V3）——采自Takalar糖厂、Perkebunan Nusantara XIV国有公司。PGPR处理共设四个浓度：T0 = 0 mL·L^-1（对照）、T1 = 10 mL·L^-1、T2 = 20 mL·L^-1和T3 = 30 mL·L^-1。PGPR处理采用浇灌方式施于甘蔗植株培养基，于早晨按预定处理进行，分别在种植后7天、15天和30天（days after planting, DAP）施用三次，每次用量为250 mL/营养袋。测定参数包括株高、叶片数、茎粗、分蘖数、根长和根干重。PGPR处理对所有参数均有显著影响，而甘蔗品种除根长与根干重外对其余参数均无显著差异。在CM 2012品种中，30 mL·L^-1的PGPR浓度可一致提高各项生长参数，但分蘖数除外。在Kidang Kencana品种中，10 mL·L^-1的浓度可增加叶片数、根长和根重。在Bululawang品种中，20 mL·L^-1的PGPR可提高株高和茎粗。PGPR对土壤肥力具有积极影响，能提高土壤氮（N）、磷（P）、钾（K）养分含量并改善土壤阳离子交换量（cation exchange capacity, CEC）。因此，在甘蔗芽组培苗培育中，建议根据品种施用适宜浓度的PGPR。

甘蔗（Saccharum officinarum L.）作为全球最重要的工业作物之一，是制糖的主要原料，同时也是可再生生物能源和工业碳水化合物的重要来源。在印度尼西亚，甘蔗在保障国家粮食安全和推动农工业发展方面具有战略意义。然而，受人口增长及食品饮料产业扩张驱动，国内甘蔗生产已难以满足日益增长的需求。据国家统计，2022年蔗糖产量仅约240万吨，远低于每年超过600万吨的需求量，这一巨大缺口凸显了提高栽培效率和实现可持续增产的紧迫性。

低甘蔗生产力与多种制约因素相关，包括优质种苗供应不足、农艺措施欠佳以及土壤肥力下降等。许多种植园土壤有机质含量偏低（<2%），导致养分有效性降低、微生物活性受抑及土壤结构稳定性减弱，进而限制根系发育和养分吸收效率，最终制约作物生长和产量潜力。因此，亟需采取既能提升土壤肥力、又能增强种苗活力和品种表现的可持续策略。

品种选择是提高作物在次优环境条件下表现的关键策略。印度尼西亚栽培的多个品种——如CM 2012、Kidang Kencana和Bululawang——具有不同的形态和生理特性，影响其生长响应、抗逆性和产量潜力。这些差异主要受调控植株构型、养分利用效率及与根际微生物互作的遗传因素影响。

甘蔗可通过茎段扦插、芽片和芽组培等方式进行营养繁殖。常规茎段繁殖需大量种植材料（通常6–8吨·ha^-1），带来运输、储藏和种苗健康维护等物流挑战。相比之下，芽组培技术每苗仅需单芽，大幅减少种植材料用量，并能快速繁殖整齐一致的种苗。然而，芽组培苗在萌发和早期生长阶段高度敏感，有限的根系发育可能限制养分吸收并降低种苗活力。

植物根际促生细菌（PGPR）作为一种有前景的生物手段，在可持续农业体系中可增强种苗生长、改善土壤肥力。PGPR通过直接机制（如生物固氮、溶磷、解钾和植物激素产生）及间接机制（如病原抑制和诱导系统抗性）促进植物发育。前期研究表明，PGPR接种可提高甘蔗株高、分蘖数、叶面积、生物量积累和根系发育等生长参数。

PGPR的有益效应主要通过根际定殖及生物活性物质的产生来介导，包括吲哚-3-乙酸（indole-3-acetic acid, IAA）、赤霉素、细胞分裂素、维生素和有机酸等，这些物质调控植物生理过程并改善养分有效性。此外，PGPR通过加速有机质分解、增强养分循环和改善土壤结构稳定性来促进土壤健康。许多PGPR菌株还能产生铁载体、抗生素和胞外酶，抑制植物病原菌并增强植物对生物和非生物胁迫的抵抗力。

然而，PGPR接种的有效性取决于微生物菌株、植物基因型、根系分泌物组成和环境条件之间的复杂互作。植物基因型强烈影响根际定殖和植物对PGPR应用的响应幅度。因此，评估PGPR制剂与特定甘蔗品种之间的兼容性对于优化接种剂效果至关重要，特别是在芽组培系统的早期种苗发育阶段。

尽管PGPR在甘蔗栽培中的效益日益受到认可，但关于PGPR浓度与品种差异对芽组培苗生长及土壤性质联合效应的研究仍较有限。理解这些互作对于制定有效的生物种苗管理策略至关重要。因此，本研究发表在《International Journal of Agronomy》，旨在评估不同PGPR浓度对多个甘蔗品种芽组培苗生长的影响，并考察其对土壤部分物理和化学性质的作用。

本研究的主要技术方法如下：采用双因素随机区组设计，三重复，因素一为PGPR浓度（0、10、20、30 mL·L^-1），因素二为甘蔗品种（CM 2012、Kidang Kencana、Bululawang）；样本来源于印度尼西亚Takalar糖厂Perkebunan Nusantara XIV国有公司的三个甘蔗品种芽组材料；PGPR分离自竹根并添加营养物质进行发酵培养，鉴定为Bacillus sp.和Pseudomonas sp.，菌浓10⁸ CFU·mL^-1；采用 polybag盆栽试验，土壤与有机肥按1:1配比；PGPR于7、15、30 DAP浇灌处理，每次250 mL/袋；于75 DAP测定株高、叶片数、茎粗、分蘖数、根长和根干重，并进行土壤理化性质分析；数据统计采用方差分析（ANOVA）及最小显著差异法（LSD）进行多重比较。

**PGPR与品种对生长的影响**：方差分析结果显示，PGPR处理对所有参数均有显著效应；甘蔗品种对株高、叶片数、茎粗和分蘖数无显著影响，但对根长和根干重有显著影响；品种与PGPR处理仅在株高上存在显著交互作用。该交互作用的存在表明不同甘蔗品种对PGPR浓度的响应存在差异，而非显著交互作用则表明PGPR对各品种有一致效应。

**株高**：在CM 2012和Kidang Kencana品种中，10 mL·L^-1的PGPR即可提高株高，而Bululawang品种需要更高浓度（20 mL·L^-1）才能达到类似效果。CM 2012和Kidang Kencana的最高株高出现在最高PGPR浓度（30 mL·L^-1）处理下。

**叶片数**：在CM 2012和Bululawang品种中，需30 mL·L^-1的PGPR才能增加叶片数；这两个品种中10 mL·L^-1处理的叶片数少于对照，20 mL·L^-1则与对照相当。在Kidang Kencana品种中，10 mL·L^-1即可增加叶片数，且继续提高浓度并未带来额外增益。

**茎粗**：在CM 2012和Bululawang品种中，需30 mL·L^-1的PGPR才能增加茎粗。在Kidang Kencana品种中，10 mL·L^-1即可提高茎粗。在CM 2012和Bululawang品种中，10 mL·L^-1的PGPR导致茎粗小于对照。

**分蘖数**：在CM 2012和Kidang Kencana品种中，10 mL·L^-1的PGPR可增加分蘖数。在Bululawang品种中，10 mL·L^-1的PGPR同样可增加分蘖数。

**根长**：在CM 2012品种中，10 mL·L^-1的PGPR可增加根长，但需30 mL·L^-1才能达到最大根长。在Kidang Kencana品种中，10 mL·L^-1即可增加根长，而20和30 mL·L^-1处理的根长反而短于对照。在Bululawang品种中，10和20 mL·L^-1处理的根长短于对照，仅30 mL·L^-1略有增加。

**根干重**：在CM 2012和Bululawang品种中，10和20 mL·L^-1的PGPR处理导致根生物量低于对照。在Kidang Kencana品种中，10 mL·L^-1可增加根干重，20 mL·L^-1则低于对照。

**PGPR处理前后养分含量**：土壤化学分析数据显示，PGPR对改善土壤肥力状况具有积极作用，表现为氮、磷、钾及CEC的提高。唯一降低的参数为土壤有机碳（C-organic），其含量使土壤肥力状况从中等（M）降至低（L）。30 mL·L^-1（P3）和20 mL·L^-1（P2）的PGPR可将P和K养分有效性从低提升至中等水平；对于N元素，尽管PGPR提高了土壤氮含量，但其有效性仍处于中等水平。

在讨论部分，研究人员指出PGPR应用和品种差异对甘蔗生长产生不同效应，识别出三种响应模式：显著的PGPR×品种交互作用影响株高；PGPR对叶片数、分蘖数和茎粗的主效应；以及PGPR和品种对根长和根干重的独立贡献。这些发现表明微生物接种主要促进地上部营养生长，而根系发育同时受微生物活动和遗传背景调控。

75 DAP时最强的交互呈现为PGPR 30 mL·L^-1与Kidang Kencana品种组合产生最大株高。该响应可能反映了旺盛生长期较高的生理活性，此时养分需求和细胞伸长速率最高。PGPR通过生物固氮、难溶性磷溶解及植物激素（特别是调控细胞分裂、伸长和维管分化的IAA）产生等机制促进生长。该时期营养有效性的提高可能增强了激素效应，加速茎秆伸长。

品种间遗传变异也导致对PGPR的差异响应。Kidang Kencana对30 mL·L^-1 PGPR的正响应最强，尤其在株高方面，表明与该微生物接种剂具有更高的遗传兼容性。前期研究 similarly 报道Kidang Kencana对PGPR强化肥料反应良好，在出苗、叶片数和分蘖形成方面显著改善，但对株高和根系性状的影响不一致。

跨品种而言，PGPR显著增加了叶片数、茎粗和分蘖数，凸显其对营养发育的中心作用。相比之下，Bululawang较Kidang Kencana和CM 2012具有更大的根长和根干重，表明根系构型存在固有遗传差异。泰国甘蔗品种中也报道了类似的根长密度（root length density, RLD）变异并形成不同聚类。由于RLD与抗旱性和水分利用效率密切相关，更深更广的根系可增强对深层土壤水分和养分的获取。

PGPR支持营养发育的能力可通过以下机制解释：PGPR利用有机质作为碳源，通过IAA产生刺激根系生长，并通过多种机制抑制土传病原；根际微生物加速养分矿化，提高氮、磷、钾等大量元素的有效性；氮尤其在叶绿素合成、叶片扩展和茎秆发育中发挥关键作用，直接影响生物量积累。此外，PGPR来源的IAA促进根伸长和增殖，增加根系表面积并提高养分吸收效率，间接支持地上部生长。

叶片形成和分蘖生产的品种间相似响应可能反映了测试基因型间共享的形态学特征。叶片数增加提升光合能力，而较粗的茎秆可能源于PGPR诱导的IAA介导的形成层活动和维管发育刺激。相比之下，未处理植物的低生长表现可能归因于其根际养分有效性降低和微生物活性受限。

除促进生长外，PGPR还通过抗生作用、营养竞争、病原细胞壁酶解降解和诱导系统抗性等机制抑制病原菌，增强植物健康。铁载体、抗生素、裂解酶和ACC脱氨酶的产生进一步通过限制病原增殖和缓解胁迫诱导的乙烯积累来增强植物抗性。

PGPR应用还通过刺激微生物活性和加速有机质分解来改善土壤肥力，该过程促进腐殖质形成、提高CEC并改善氮、磷、钾等养分有效性。竹类及其他多年生作物关联PGPR也报道了类似效益，微生物接种显著改善了养分溶解和土壤生化性质。

总体而言，甘蔗种苗在PGPR处理下的增强表现反映了养分有效性改善、激素刺激和植物-微生物互作强化的协同效应。然而，这些效益的幅度取决于微生物菌株、植物基因型和环境条件之间的兼容性，凸显了开发针对特定地点和特定基因型的PGPR接种剂以支持可持续甘蔗生产的重要性。

**研究结论**：PGPR处理对所有变量均有显著影响，而甘蔗品种除根系（根长和根干重）外对差异响应无显著影响。在CM 2012品种中，30 mL·L^-1的PGPR浓度一致提高了除分蘖在内的生长参数。在Kidang Kencana品种中，10 mL·L^-1的浓度增加了叶片数、根长和根重。在Bululawang品种中，20 mL·L^-1的浓度能够提高株高和茎粗。PGPR通过提高土壤氮、磷、钾养分含量及土壤CEC改善了土壤肥力。