火灾与高温胁迫下：在更热的世界中管理山地（montane）草地

《Journal of Applied Ecology》：Under fire and heat: Managing mountain grasslands in a hotter world

　　

摘要 1.火是山地（montane）草地生物多样性和生态系统功能的关键驱动因子，而气候变化相关的气温升高预计将改变植物群落的结构与功能。尽管火在这些系统中处于核心地位，但火与变暖如何交互作用以塑造生物多样性和生态系统功能，目前仍知之甚少。 2.2017年，研究人员在南非德拉肯斯堡山脉（Drakensberg Mountains）的一个长期火干扰实验中，利用开顶室（Open-Top Chambers, OTCs）建立了一个为期7年的全因子增温实验。这是非洲山地草地首批原位（in situ）增温实验之一。研究人员在增温和火干扰处理下，测定了微气候、生物量和物种组成。 3.研究结果显示，实验增温使平均气温显著升高了0.6°C（±0.07°C；p < 0.001），小时最高温差可达4.4°C。然而，土壤和地表温度以及土壤水分在不同火频度和增温处理组合间存在差异，表明植被可以作为大气候（即增温处理气温）与微气候条件之间的调节介质。与高温下植物生长改善的预期一致，研究人员观察到增温处理下植物生物量增加。实验共记录到35种原生植物物种。其组成差异更多地由火而非增温解释，且7年的增温未诱导显著的物种周转（species turnover）。 4.综合与应用（Synthesis and applications）：研究结果表明，尽管植物群落组成对直接增温表现出抗性，但增温增加了生物量，这可能对燃料积累和火强度（fire severity）产生潜在影响。不同火频度下生物量和植被的差异，调节了增温对近地表微气候（包括土壤和地表温度及土壤含水量）的影响。通过关联植被结构、地上生物量积累与微气候缓冲，研究人员揭示了火与增温交互作用共同塑造生态系统对气候极端的暴露程度。这些结果表明，火多样性（Pyrodiversity，空间和时间上火效应的多样性）可能通过平衡生物量积累与微气候稳定性来增强恢复力，从而为更暖气候下的适应性火管理提供支持。

论文解读：火灾与高温胁迫下——在更热的世界中管理山地草地

一、研究背景与意义

山地（montane）草地是全球重要的生态系统，提供水资源、碳储存及生物多样性维持等服务体系。火是维持其开放植被结构和功能的关键生态驱动力。然而，随着气候变暖，特别是高海拔地区表现出的海拔依赖型变暖（Elevation-Dependent Warming, EDW），未来火-植被-气候的交互作用充满不确定性。目前，关于火干扰与气候变暖如何共同塑造草地生态系统功能的研究相对匮乏，尤其是非洲山地草地系统。本文发表于《Journal of Applied Ecology》，研究人员通过在南非德拉肯斯堡（Drakensberg）长期火实验基地嵌套开顶室（OTC）增温实验，探讨火频度与增温的交互作用对微气候、生物量及植物群落组成的影响，为气候适应性的火管理提供实证依据。

二、主要关键技术方法

研究依托自1980年始建的Brotherton燃烧试验平台（Cathedral Peak区域，1900 m a.s.l.），该平台含年度、二年、五年及保护（不烧）四种火频度处理。2017年起，研究人员引入国际冻原计划（ITEX）设计，在每个25×25 m火处理样地内配对设置1 m2开顶室（OTC，增温）与相邻对照样方（共16对，32个样方），形成全因子实验。主要监测指标包括：利用盘牧草计（Disc-Pasture Meter, DPM）与比较产量法非破坏性地测定地上总生物量（kg ha^?1）；利用温湿传感器（TMS）每小时记录空气（15 cm）、地表及土壤（10 cm）温度与土壤体积含水量（VWC）；采用Levy桥点截取法（七针）在生长季测定物种组成与功能群相对多度。数据分析采用线性混合效应模型、β-多样性分解（S?renson与Simpson指数）及泊松广义线性模型等统计框架。

三、研究结果

3.1 开顶室（OTC）增温的大气候效应

OTC使所有火处理的平均气温显著提升0.6±0.07°C（p < 0.001），地表和土壤温度分别提升0.3±0.03°C与0.2±0.02°C（均p < 0.001），土壤水分显著降低8.1±0.10%（p < 0.001）。小时最高温差：空气4.4°C、地表5.7°C、土壤0.4°C，峰值出现在日间10:00–15:00。OTC还显著降低平均风速（0.09±0.01 m/s；p < 0.01），相对湿度无显著差异。这表明OTC有效模拟了区域投影的宏观增温情景。

3.2 火与增温对生物量与微气候的交互效应

线性混合效应模型显示，火频度（F_3,11.8= 13.71, p < 0.001）与增温（F_1,255.7= 39.42, p < 0.001）均显著提升地上生物量，但二者交互作用不显著（p = 0.160）。增温使各火处理生物量平均增加约634 kg ha^?1；其中二年（1034 kg ha^?1）、五年（1392 kg ha^?1）及保护处理（1854 kg ha^?1）增幅显著，年烧处理不显著。微气候响应具火频度依赖性：年烧与五年烧的OTC样方地表温度显著升高（分别+0.90°C、+0.44°C），年烧的土壤温度亦升（+0.27°C）；相反，二年烧的OTC样方土壤（?0.49°C）与地表（?0.98°C）反而显著变冷。土壤水分在年烧（?10.65%）、二年（?8.83%）、保护（?7.82%）及五年（?3.11%）OTC中均显著下降。这说明植被结构（生物量）介导了宏观增温向近地表微气候的传递。

3.3 火与增温对物种组成的交互效应

2024年调查共记录35种植物，C₄禾草8种、双子叶植物18种、莎草4种、非禾草单子叶4种、C₃禾草1种（Koeleria capensis）。基于存在-缺失的β-多样性分析显示，火处理间差异（更高β_sor，由β_sim与β_sne驱动）远大于增温与对照间差异；仅在保护处理中，增温与对照的物种组成相异度稍高（β_sor: 0.231; β_sim: 0.286）。OTC增温样方物种丰富度略高（年烧W:22；二年W:19；五年C:15；保护C:13）。功能群相对多度上，C₄禾草占主导（均值71.05%），增温略降（W:67.56% vs C:74.54%）；双子叶植物在年烧中最高，在二年/五年/保护中增温略促其多度；裸地（BG）在五年及保护中较多；莎草在五年与保护增温中明显下降。7年增温未引发显著物种周转，火频度仍是群落构建的主控因子。

四、讨论与结论总结

研究人员建立了非洲山地草地首批原位OTC增温实验之一，嵌套于长期火频度试验。OTC增温幅度（均+0.6°C，最大+4.4°C）与南非洲区域气候投影及国际OTC网络相当。研究表明，植被可调节微气候，但其缓冲强弱取决于火频度。增温促进植物生长，地上生物量增加，且在低火频度（保护、五年烧）中最强，这可能加剧燃料累积与火强度。年烧反复重置生物量，削弱增温的生物量响应，但因减少冠层遮荫，使近地表（土壤、地表）对宏观增温更敏感（更热更干）；二年烧因中等生物量结构，甚至表现出土壤与地表降温的微气候缓冲。7年增温未显著改动植物物种组成，火长期作用远强于短期增温，群落对近期增温具一定抗性，但长期组装变化仍需监测。

研究结论（翻译与浓缩）

增温实验显示，火频度塑造了宏观增温下的微气候响应，产生差异化的地表、土壤温度及水分条件。植被结构（关联火频度）贡献了分化的微气候结果。增温一致提升地上生物量。经过7年原位OTC增温，增温与对照间的总β-多样性、周转及嵌套组分相似，植物群落组成相对稳定。功能群结构亦无剧变，但C₄禾草略减、杂类草本略增等细微动态可能是气候驱动的初期信号。火多样性（Pyrodiversity）生成的植被镶嵌体及其微气候异质性是生物多样性的基础。适应性火管理建议：(1)监测增温下的生物量积累以防过高燃料负荷与火强度；(2)将季节动态纳入 Burn 规划（生物量与缓冲能力随生长季变化）；(3)持续监测功能群动态以捕捉渐进群落位移；(4)维持中等火返回间隔以保留植被结构与微气候缓冲。在景观背景下，保持生态知情的火频度空间-时间变异，可平衡生物量积累与微气候稳定，支撑山地草地群落在更暖气候下的恢复力。