加拿大艾伯塔省熊掌组(Bearpaw Formation)产出大型、保存完好的Enchodus(矛齿鱼属)标本记述

《The Anatomical Record》：Description of large, well-preserved Enchodus specimens from the Bearpaw Formation of Alberta, Canada

　　

摘要：Enchodus属鱼类在晚白垩世广布且丰富，但在加拿大此前主要依据孤立骨骼发现。近年从艾伯塔省南部熊掌组(Bearpaw Formation)菊石矿层中采集到四件保存完好的鱼头骨，研究人员将其归为Enchodus petrosus Cope, 1874。一件标本离解，使研究人员首次描述了该种侧脑室(lateral braincase)。最完整的关节头骨是目前该属已描述最大的关节头骨，据此估算个体总长约1.5 m。另一件头骨三维(three-dimensionally)保存并经计算机断层扫描(CT scanning)，发现前颌骨(premaxilla)上为容纳下颌犬齿插入的是凹窝(fossa)而非预期的开孔(fenestra)。一件关联的尾鳍与皮埃尔页岩(Pierre Shale)所记述者相似，具位于尾 skeleton 稍前外侧的大型侧鳞板(scute)。熊掌组孤立牙齿被鉴定为Enchodus cf. E. gladiolus，支持两种Enchodus在熊爪海(Bearpaw Sea)同域分布(sympatry)。这些标本拓展了对熊掌组鱼类动物群的认识——此前该组仅记录三种鱼类。

论文解读：加拿大艾伯塔省熊掌组(Bearpaw Formation)产出大型、保存完好的Enchodus（矛齿鱼属）标本记述

研究背景与意义

Enchodus Agassiz, 1835（中文常译作矛齿鱼或犬齿鱼，属Aulopiformes目Enchodontidae科）是晚白垩世（Late Cretaceous）广布且常见的中型掠食性硬骨鱼(osteichthyan)，以北美的西部内陆海道(Western Interior Seaway, WIS)产出最为丰富。然而北美大多数Enchodus物种基于孤立齿骨元件（特别是腭骨palatine和齿骨dentary）命名，完整头骨和关节骨架稀少，多来自Niobrara白垩、Pierre页岩等地层，加拿大此前仅报道过Turonian期Lac Des Bois地点的少量关节头骨及零散材料。熊掌组(Bearpaw Formation)为坎帕阶—马斯特里赫特阶(Campanian–Maastrichtian)海相沉积，脊椎动物以沧龙(mosasaur)、薄板龙(plesiosaur)、恐龙及海龟为主，已知鱼类仅三种——Dercetis magnificus、Ursichthys longiparietalis及疑似elopid椎体，无详细Enchodus关节标本记载。由于以往多靠孤立牙齿分类导致分类膨胀再合并，缺乏关节标本限制了对属内形态变异、系统位置和生物地理的理解。本研究基于艾伯ta省南部ammolite（斑彩菊石）矿层新发现的四件近乎完整Enchodus头骨（部分带尾鳍），对E. petrosus作详细解剖学描述、修订诊断特征，确认熊掌组存在E. petrosus与Enchodus cf. E. gladiolus共栖，填补了加拿大晚白垩世WIS北部Enchodus形态学与生物多样性的空白，发表于《The Anatomical Record》。

主要技术方法

研究人员以加拿大艾伯塔省St. Mary River谷Enchanted Designs及Korite露天ammolite矿层熊掌组最低12 m（Zone 4，Facies 1b细粒泥岩，约74 Ma，上Campanian）出土的4件Royal Tyrrell Museum of Palaeontology(RTMP)标本（TMP 2018.042.0005、TMP 2019.043.0008、TMP 2022.043.0041、TMP 2022.043.0042）及2枚地表采集孤立牙齿(TMP 2025.031.0002)为研究对象；采用手工机械（pin vice、scalpel、microjack气刻笔）制备；对TMP 2022.043.0041吻部行微焦点CT扫描（Nikon XT H-225 ST, 225 kV/435 μA, voxel 80 μm），用Dragonfly 2025.1手动分割外骨（下颌、前颌骨、上颌骨、腭骨）；光学摄影(Olympus OM-D M10 Mark II)记录，Adobe软件绘制插图；比对AMNH（含E. petrosus正模AMNH FF 1608）、KUVP、UALVP等馆藏比较标本进行形态学鉴定与系统归类。

研究结果

1 INTRODUCTION（引言）

研究人员综述Enchodus属时空分布（早白垩世—马斯特里赫特期末，可能延至古近纪）、北美约20个命种仅5个有效（加墨西哥1种），多基于孤立齿骨命名致分类混乱；指出熊掌组已知鱼类匮乏，新发现支持Newbrey & Konishi(2015)预测——鱼化石可与mosasaur(Prognathodon)骨架共生；明确本研究描述四件加拿大熊掌组关节Enchodus头骨并探讨其分类与共存关系。

1.1 Geological context（地质背景）

研究人员阐明熊掌组上Campanian–Maastrichtian海退—海侵楔，产出于AB省南部Saskatchewan及MT州，位于Belly River群之上、Blood Reserve等组之下；标本采自DPFm/BFm接触面上方0–4 m（Zone 4，低于~25 cm斑脱岩层），Facies 1b静水低扰动潜在缺氧环境利于实体化石保存；生物地层限定于Baculites compressus带之下、DPFm接触之上，年龄约74 Ma（中上Campanian）。

2 MATERIALS（材料）

研究人员列出四件核心标本保存状态：TMP 2018.042.0005（侧扁近全头骨伴Prognathodon）、TMP 2019.043.0008（离解脑颅+头盖+腭骨+鳃盖系+前颌骨等）、TMP 2022.043.0041（三维保存关节头骨+部分尾鳍，CT扫描）、TMP 2022.043.0042（部分三维关节头骨+胸鳍+前椎），及RTMP/RSM馆藏其他Enchodus材料；比对标本含AMNH FF 1608(E. petrosus正模)等。

3 METHODS（方法）

如前技术方法简述：手工制备、MicroCT扫描与Dragonfly分割、光学拍摄与插图绘制，附机构缩写说明。

4 SYSTEMATIC PALEONTOLOGY（系统古生物学）

研究人员将标本归入Teleostei→Euteleostei→Aulopiformes→Enchodontoidei→Enchodontidae→Enchodus，给出属征（纺锤形体、头长为SL 1/4–1/3、单枚新月基底腭齿、无腭齿、无上颌齿、翼骨具犬齿、前颌骨大具齿等）。

4.1 Emended diagnosis（修订属/种鉴别特征与新材料）

E. petrosus Cope, 1874同种异名含E. oxytomus、E. tetraecus、E. amicrodus、E. saevus（Hay, 1903a为次异名junior synonym）。正模AMNH FF 1608为离解头骨（腭骨+部分翼骨+压扁脑颅+前尾椎体+颌片）。种征：齿骨边缘无细齿列仅单行较直下齿，具放射纵脊无结节；腭骨上颌沟紧邻腭犬齿着生位后；腭齿双刃（前+外侧面），横截面三角不对称，无锯齿无后顶倒刺，内后面有细纵沟；吻皮骨(rostrodermethmoid)宽大于长具两外侧支；尾柄具大侧鳞板(scute)。四件RTMP标本具上述特征归入E. petrosus。

4.1.2 Description（形态学描述）

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  Skull roof and endocranium（头盖与脑颅）：TMP 2019.043.0008最佳展示。吻皮骨矩形宽>长具侧突关节腭骨；无齿犁骨(vomer)；额骨(frontal)大，后外侧有放射状沟纹，具眶上架(supraorbinal shelf)；翼蝶骨(sphenotic)球状后钩，腹柱与前耳骨(prootic)桥接外侧交通(lateral commissure)；顶骨(parietal)中无相遇，具平行脊无结节；翼耳骨(pterotic)形成扩张肌窝(dilatator fossa)；上枕骨(supraoccipital)大具明显上枕嵴；基枕骨(basioccipital)构成枕髁(occipital condyle)腹1/3；副蝶骨(parasphenoid)眶间倒T形横截面，前升突具V形凹及内颈动脉(internal carotid artery)孔；后颞窝(posttemporal fossa)大，无Goody(1969)所述E. lewesiensis中的卵形开孔(oval-shaped fenestra)。
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  Circumorbital bones（围眶骨系）：仅保存泪骨(lacrimal)，薄弯无饰纹。
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  Hyopalatine series（舌颌—腭弓系列）：舌颌骨(hyomandibula)背头宽向腹变细不达续骨(symplectic)；方形骨(quadrate)具下颌关节面及续骨/前鳃盖骨沟；中翼骨(metapterygoid)具后上突覆叠舌颌骨，具纵脊加强；外翼骨(ectopterygoid)内侧具数枚小于腭犬齿之齿；腭骨(palatine)厚，外侧具斜上颌沟（始于腭齿基后），内侧具与吻皮骨关节深沟，后外侧具覆叠外翼骨之内突及两后上突（内、外侧），腭犬齿闭合时位于齿骨首犬齿后同位大小，齿基新月形带替换痕，齿具前+后外双刃无锯齿，内面有细纵沟。
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  Upper jaw（上颌）：前颌骨(premaxilla)三角形占上颌外表面>1/2，内面近前背具深凹窝(fossa)开口向下容纳齿骨犬齿（CT证实TMP 2022.043.0041左齿骨犬齿坐入此凹未穿透，右因埋藏假象穿透），无真正的穿孔(fenestra)；前颌齿约14枚；上颌骨(maxilla)无齿棒状前宽后宽。
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  Mandible（下颌）：齿骨(dentary)外有不规则纵脊无结节，最前最壮承首犬齿，具3–4指状联合突(symphyseal prongs)，下颌角互呈~20°；齿列首犬齿最大，首二齿间具容纳腭犬齿之齿隙(diastema)；角—关节骨(anguloarticular)具较规整带结节脊，后缘厚垂直脊前有方形骨关节窝，无独立反关节骨(retroarticular)可见或为融合。
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  Opercular series（鳃盖系）：前鳃盖骨(preopercle)高腹扩具网状有结节脊，前下有方形关节浅窝；下鳃盖骨(subopercle)四分圆均匀无结节放射脊；鳃盖骨(opercle)大卵圆具前沟容前鳃盖骨后缘，中央辐射结节脊，侧强化脊弱。
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  Pectoral girdle（肩带）及Pectoral fin（胸鳍）：锁骨(cleithrum)部分保存具中垂脊；胸鳍13枚鳍条，3枚脱节。
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  Vertebral column（脊柱）：椎体 Amphicoelous（双凹型），长≈高。
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  Caudal fin（尾鳍）：TMP 2022.043.0041具尾下部10主鳍条+3前伸鳍条，第二预尾椎体(preural centrum 2)深短侧具大坑，复合椎体(compound centrum, PU₁+U₁)短于PU₂，尾柄侧具梭形大鳞板(scute)——支持为E. petrosus自衍征(autapomorphy)。

4.2 Enchodus cf. E. gladiolus（Enchodus cf. E. gladiolus）

孤立S形齿带后顶小倒刺、对称椭圆横截面、单全长前切缘——区别于E. petrosus直齿无倒刺非对称三角切面，符合E. gladiolus齿征但因孤立材料暂定cf.，表明熊掌海存在两种Enchodus同域分布(sympatry)。

5 DISCUSSION（讨论）

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  5.1 Comparison to other Enchodus：Bearpaw E. petrosus脑颅似他种但内颈动脉孔位于副蝶骨沟内、后颞窝>pterotic侧脊界定 dilatator fossa、pterotic后突超epioccipital、无pterotic-parietal间fenestra、无上颌齿（支持Fielitz 2004全属无上颌齿说）、大metapterygoid后上突为种内稳定特征；颅骨顶无结节为大型成熟个体丢失（Goody 1976），opercle/anguloarticular仍具结节；尾柄侧大scute可能为E. petrosus自衍征。
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  5.2 The Enchodus premaxillary fossa（前颌骨凹窝）：前人述Enchodus前颌骨为穿孔fenestra容纳下颌犬齿，Bearpaw标本明确为封闭凹窝(fossa)非穿透孔——与"Parenchodon" longipterygius及部分E. dirus类同，否定全属具fenestra，该特征可能存在种/属级变异或部分"fenestra"系埋藏破损。
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  5.3 Sympatry in Enchodus：引现代大洋中上层同属共栖（金枪鱼、蛇鲭Alepisaurus ferox与A. brevirostris等）类比，结合北美Kansas已证多Enchodus种共生，认为Bearpaw组E. petrosus与E. cf. E. gladiolus同域分布合理。
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  5.4 The size of Enchodus species：已知完整个体AMNH FF 6417(E. petrosus) TL≈85 cm；Bearpaw标本TMP 2022.043.0042齿骨长28.5 cm（近两倍FF 6417之16.5 cm），按下颌等速生长估TL≈146 cm、SL≈131 cm——为迄今描述最大关节头骨对应个体，显示E. petrosus可达大型矛齿鱼尺寸上限，支持属内Campanian–Maastrichtian体型增大趋势。

6 CONCLUSION（结论翻译）

熊掌组现确认含两种Enchodus：Enchodus petrosus与Enchodus cf. E. gladiolus。艾伯塔南部ammolite矿产出多件精美关节E. petrosus头骨（部分三维保存），为WIS最完好Enchodus材料之一，彰显熊掌组产鱼化石潜力。对比揭示属内脑颅及头盖具较多变异性状应在后续支序分析中考量。与多数白垩系剖面一致，Enchodus为熊掌组最常获硬骨鱼分类单元，大体型及高丰度表明其在熊爪海中扮演重要中型捕食者(mesopredator)角色。