《Aquaculture, Fish and Fisheries》：Assessment of Exploitation Status and Biological Reference Points in a Data-Limited Brown Shrimp (Farfantepenaeus californiensis) Fishery of the Gulf of California
加利福尼亚湾的虾类渔业支撑着墨西哥主要的社会经济部门，但其评估与管理受种群动态多变性及物种-区域特异性信息匮乏的制约。对于棕虾（Farfantepenaeus californiensis），开发状态的定量评估稀少且过时，近期评估依赖的均衡剩余产量模型（equilibrium surplus production models）不适用于短寿命物种。这种缺乏更新的、基于过程的评估阻碍了有效管理，并模糊了种群更替风险。本研究提供了加利福尼亚湾西北部（2010–2021年）基于数据有限条件的开发状态更新评估。研究人员利用了小型捕捞船队与工业船队的月度捕捞量与捕捞努力量数据，采用基于耗竭的队列方法（depletion-based cohort approach）进行分析。通过Leslie–DeLury模型估计年度与月度可捕系数（catchability coefficients），从而推导出年内生物量动态、捕捞率（harvest rates）、补充量与存活参数。这些估计值定义了具有生物学意义的参考点，包括种群更替限制参考点（limit reference point），并支持Kobe图诊断。结果表明，开发水平通常保持在基于最大可持续产量（maximum sustainable yield, MSY）的阈值以下，未出现持续性过度捕捞。然而，生物量始终接近最低补充量阈值（minimum recruitment threshold），表明生物安全边际狭窄，尤其在补充量弱的年份。通过整合队列动态、年内变异性和基于更替的参考点，本研究推进了短寿命、数据有限渔业的评估，并为环境不确定性下的适应性管理提供了预防性、可转移的框架。
加利福尼亚湾的虾类渔业是墨西哥最重要的野生捕捞渔业之一，在经济收入和就业方面占据首要地位，其次为金枪鱼和沙丁鱼渔业。根据国家水产养殖和渔业委员会（Comisión Nacional de Acuacultura y Pesca, CONAPESCA）记录的每日上岸通知，2023年加利福尼亚湾东北部（索诺拉州和锡那罗亚州沿岸）的总上岸量达到34,105吨，估计上岸价值为1.33亿美元，约占全国虾产量的67%。该区域的优势物种为蓝虾（Penaeus stylirostris），占总捕捞量的74%，其次为棕虾（P. californiensis, 21%）、白虾（P. vannamei, 4%）和其他物种（<2%）。
墨西哥可持续渔业和水产养殖研究所（Instituto Mexicano de Investigación en Pesca y Acuacultura Sostenibles, IMIPAS）沿墨西哥太平洋海岸划分了五个虾类捕捞区域，并开展渔业资源开发状态的年度评估。这些评估反映在国家渔业宪章（Charter of National Fisheries, NFC）中，确立了包括努力量控制、时空禁渔期和渔具规制等管理措施。现行管理假设虾类资源的开采水平与最大可持续产量（maximum sustainable yield, MSY）一致，目标是维持每个捕捞季结束时的最低繁殖生物量。然而，NFC提供的物种或区域特异性开发状态信息有限，且未明确定义生物参考点（biological reference points, BRPs）。鉴于对虾科（penaeid）物种的多样性、栖息地、生活史及其对环境变异的高度敏感性，这是一个重大局限。
关于加利福尼亚湾虾类渔业开发状态的科学证据有限且分散，针对棕虾的研究为数甚少，且近期定量评估在加利福尼亚湾多个区域极为缺乏：索诺拉和锡那罗亚地区仅更新至1998年；加利福尼亚湾北部仅涵盖1995–1996捕捞季；加利福尼亚湾南部仅覆盖至2014年，而近十年无 documented 评估。这一状况凸显了进行更新和区域聚焦分析的紧迫必要性。在此背景下，本研究定位为相关原创性贡献，为数据有限条件下Farfantepenaeus californiensis的开发状态提供了更新、明确且方法一致的评估。与大多数依赖均衡剩余产量模型的前期研究不同，本研究采用基于队列的方法（cohort-based approach）和年内耗竭过程，纳入了月度生物量、捕捞率（harvest rate, HR）和独立于绝对种群规模的BRPs的显式估计。值得注意的是，基于种群更替水平定义和应用的限制生物参考点（biotic reference point limit, BRP
lim）使本研究处于优先预防性、繁殖导向标准的新兴研究前沿，从而补充和加强了仅关注MSY的传统框架。
从方法论角度，大多数棕虾种群评估，包括NFC中的评估，依赖Schaefer（1954）的剩余产量模型，这主要由于除捕捞量和努力量外可用数据有限。然而，这些模型假设均衡条件和努力量与生物量之间的线性关系，这些假设不适用于短寿命或单次繁殖（semelparous）物种如对虾科。累积证据表明，补充量变异、高自然死亡率和强环境 forcing 主导年生物种的动态，导致均衡生物量模型应用时产生有偏估计。因此，近期研究倡导使用基于耗竭和队列结构的方法，以显式考虑不确定性和环境变异性。此外，生物量模型对数据质量和对比度高度敏感，在种群动态快速的物种（如年生物种）中常导致有偏和不可靠的估计。这些模型还假设捕捞是种群丰度变异的主要来源，忽视了环境变异性的影响，从而引入可持续产量估计的偏差。
在此背景下，近期综述建议显式纳入过程和观测误差以及环境变异相关的不确定性，以改善数据有限情境下的推断。更近期的研究警告对短寿命物种不当使用生物量模型。具体而言，Arreguín-Sánchez等（2023）指出，对于加利福尼亚湾的蓝虾（Penaeus stylirostris），动态生物量模型不适用于年生物种，建议采用Leslie和Davies（1939）模型，辅以基于月度捕捞量和努力量数据的生物量耗竭程序、Kobe图和BRP
lim，同时显式纳入环境变异性。
年生物种如对虾科渔业分析中的另一问题是数据有限，难以清晰了解渔业演变和棕虾种群开发状态随时间的变化，从而难以定义指导管理的参考点。在此背景下，本研究的目标为：（i）利用捕捞量和捕捞努力量数据评估加利福尼亚湾东北部棕虾资源的开发状态；（ii）利用生物参考点表征过去二十年渔业的演变；（iii）提炼适用于数据有限虾类渔业的管理相关洞见。
研究人员使用了2010至2021年的月度捕捞量（活体重量，吨）和捕捞努力量（有效捕捞天数）数据，数据来源为CONAPESCA记录的每日上岸通知，涵盖小型捕捞船队（small-scale fleet, ssf）和工业船队（industrial fleet, indf）。研究人员假设两支船队在时间和空间上同时作业于同一资源，但具有不同的捕捞效率。若两支船队捕捞效率相似，则单位捕捞努力量渔获量（catch per unit effort, CPUE）的关系为CPUE
ssf = CPUE
indf；若不相等，则该值对应于一支船队相对于另一支船队捕捞效率的转换系数。
研究采用Leslie耗竭模型（Leslie and Davis 1939）估计年度可捕系数（catchability coefficient, *q*），假设封闭种群，该假设适用于棕虾等年寿命物种。对于每支船队*f*、月份*m*和年份*y*，模型表达为CPUE
f,m,y = *q*
f,y × (*B*
0,y ? 累积捕捞量)。据此估计月初生物量*B*
m,y，进而得到年内种群生物量动态。
生物参考点的设定方面，遵循Gulland（1983），最大持续产量（maximum sustainable yield, MSY）在捕捞死亡系数（fishing mortality coefficient, *F*）等于自然死亡系数（natural mortality coefficient, *M*）时实现，即*F*
MSY = *M*。当生物量降至最大水平或环境容纳量的一半时，对应最大生物量产量的目标参考点（target reference point）。Arreguín-Sánchez等（2023）提出了基于种群更替水平的限制生物参考点（BRP
lim），即成体生物量等于补充生物量的条件，反映恒定种群密度和可持续更替。年补充率（*γ*）和存活率（*S*）分别定义为年初补充量与上年季末成体种群之比、季末留存生物量与年初生物量之比。BRP
lim对应于*γ* = 1.0的条件，即种群更替阈值（population replacement threshold），等价于Arreguín-Sánchez（1995）描述的基底补充水平。由于年际变异性显著，BRP
lim按年估计。
渔业动态通过Kobe图分析，基于生物量比值*B*/*B*
MSY和捕捞死亡比值*F*/*F*
MSY，其中*F*
MSY假设等于*M*，结合BRP
lim，评估历史与当前渔业状态。
研究结果显示，船队作业记录按捕捞季和月份整理。CPUE趋势随捕捞季推进而下降（图3）。小型捕捞船队（ssf）的捕捞努力量呈现一致的下降趋势，工业船队（indf）则表现出更大的变异性。捕捞效率方面，两支船队呈现不同模式：八个捕捞季中ssf的捕捞效率高于indf约3倍；三个捕捞季中indf高于ssf约2.3倍（见支持信息S1）。可捕系数*q*估计为捕获单位生物量的概率（Arreguín-Sánchez 1996），尽管努力量测量方式相同，但船队操作特性不同，因此分别估计船队特异的可捕系数（表2）。平均而言，ssf的可捕系数略高于indf，平均值分别为0.00021（标准差SD=0.00008）和0.00018（SD=0.00014）。
生物量估计显示，通过方程2得到各船队、月份和捕捞季的生物量估计，以及月度生物量和年度总量（图5）。生物量积累（*B*
*）和积累率（*r*
*）按捕捞季估计（表3）。捕捞率（harvest rate, HR）在月度和年度尺度以三种方式计算：年度总HR、平均月度HR和生物量加权平均HR。结果显示，各年HR均低于基于不同方法的*F*
MSY估计值。
BRP
lim的确定方面，年度补充率（*γ*）和存活率（*S*）通过方程5和6估计（表3）。BRP
lim定义为*S*相对于*γ*的回归线与等分线交点对应的*S*值（图6）。该图还展示了回归的95%置信区间（confidence interval, CI）以及BRP
lim的不确定性椭圆。回归线在*S*=0.131处的95% CI上限为0.137，BRP
lim的95% CI上限为0.399。研究人员提出采用较高值作为预防性管理措施。
Kobe图分析表明，棕虾开发水平低于*F*
MSY阈值，无持续过度捕捞证据，但生物量比率*B*/*B*
MSY显示中等程度的资源耗竭迹象。渔业在研究期间相对稳定，生物量比率多维持在0.80–1.20范围内。2021年的置信区间椭圆（80%、95%、99%）显示渔业状态的概率区域（图8）。
讨论部分指出，捕捞是唯一没有生产投入的第一产业活动，资源开发完全依赖种群的自然生物量生产能力。在多变环境中，这一生产能力亦随之变化，管理需以可用生物量信息为支撑。对于棕虾等年生物种，繁殖成功与否是连续年份种群生物量间的唯一联系，每年捕捞量规模是上年繁殖种群补充量的结果。因此，了解可用生物量和关键参考点对于资源的年度动态可持续利用至关重要。
数据限制是渔业科学与管理的主要挑战之一，尤其在小型捕捞渔业中。当存在捕捞量和捕捞努力量时间序列数据时，通常使用动态生物量模型，但这些模型基于部分存活或年间剩余种群贡献于生物量生产和繁殖过程的假设，不适用于年寿命物种。在墨西哥，虾类渔业是最重要的渔业之一，加利福尼亚湾贡献约70%的全国上岸量。尽管该渔业在操作和管理层面受到密集监测，但正式科学出版物对资源开发状态的评估极为有限。2000年后仅识别出一篇包含棕虾种群的正式出版物，该研究为基于模拟的建模练习，旨在使用2014年前的历史捕捞序列重建种群年龄结构，但未提供开发水平的显式估计或诊断。
现行管理框架主要通过年度确立禁渔期和开渔期来缓解补充过量捕捞和生长过量捕捞，辅以特定生物-渔业研究。IMIPAS定期编制关于太平洋虾类渔业状况、产量和管理建议的技术报告，其中通过Schaefer剩余产量模型评估资源开发状态。本研究将每个捕捞季视为单个年队列，利用月度捕捞量和捕捞努力量数据，分析棕虾种群的年度丰度衰减。
年度可捕系数估计与CPUE结合，使研究人员能够推导出所有捕捞季的月度生物量估计。这些生物量估计与观测捕捞量结合，用于估计HR和开发状态及渔业演变的初步判断（图7）。尽管分析表明捕捞活动在种群剩余产量限制内进行，但未提供未来季节的管理信息。为此，本研究定义了基于种群更替水平的BRP
lim，即成体种群存活水平经繁殖产生的补充量恰好替代成体种群，并与MSY理论目标参考点比较。根据图6，除COVID-19大流行期间外，所有捕捞季的存活率均高于BRP
lim。考虑不确定性时，预防性方法建议对于存活率*S*=0.131，最低风险补充水平对应于存活-补充回归的上置信限（*γ*=0.399），该值因此作为适当的预防性管理参考点水平。
HR相对于*F*
MSY和BRP
lim的时间趋势进一步支持开发水平低于临界阈值的结论。所有情况下HR均低于不同的*F*
MSY值。生物量轨迹分析显示，捕捞后剩余生物量*B*
r始终低于年末积累生物量（*B*
*和*B*
*0），但高于BRP
lim对应的生物量（图10）。这些模式表明渔业在生物学可持续生产水平下运营。
过去二十年的Kobe图显示，渔业通常在生物学可持续条件下运营。这一判断得到三个参考水平的支持：*F*
MSY，作为信息缺乏时常假设的经验限制水平，意味着捕捞后剩余40%生物量；以及以存活率（*S*
*）表示的限制参考点，即保证种群更替的最低补充量对应的*γ*
*。
图11的Kobe图突出了两个关键方面。第一，过去二十年渔业在符合生物学可持续性的条件下运营。研究期间（2010–2021年）生物量始终高于但接近成体种群更替所需的最低补充阈值，即预防性生物参考点BRP
lim。相比之下，由*F*
MSY定义的利用限制和以存活率表示的限制参考点，在HR方面与渔业历史运营范围相距较远。
2021年最终年份的置信区间椭圆（80%、95%、99%）显示，考虑95% CI时，低于BRP
lim的概率可忽略，但接近阈值。当考虑最接近和最新达到补充限制阈值的年份时，超过该预防性BRP
lim的概率明显较高，如图11中2018年（红点）的95% CI虚线椭圆所示。这些结果暗示，在补充量弱的年份，低于补充阈值的风险可能增加，应考虑基于预防性BRP
lim的管理措施。
COVID-19大流行的影响是一个重要观察点。Kobe图（图11）显示，2020年前以中等耗竭和恢复潜力为特征的资源状态，在大流行年份转变为更健康状态，随后在2021年回到耗竭状态。这一模式暗示棕虾种群具有高度恢复力，并突显开发状态对捕捞压力短期变化的敏感性。
直接结论是渔业在可接受的可持续性水平下运营，包括年际变异性。然而，考虑到繁殖生物量更替所需的补充水平，可以认为其运营非常接近风险水平。这一补充水平对应于研究期间年际变异性的预防性（最低）风险水平，如置信区间上限所示（图6）。此外必须考虑，本研究仅基于捕捞量和努力量数据，若基于个体数量分析，BRP
lim可能更低，因为单位补充生物量包含的个体数多于同单位成体生物量。这一条件可能导致存活-补充关系斜率更陡（图6），从而产生更低的生物学限制参考点。
研究结果与IMIPAS内部技术报告（Mu?oz-Rubí et al. 2024）基于动态生物量模型的结果一致，该报告识别了类似的Kobe图位置和中等过度捕捞迹象及恢复迹象。具体而言，该报告生物量比值为*B*/*B*
MSY=0.96，略高于本研究的0.72；开发率为*F*/*F*
MSY=0.74，与本研究识别的开发状态近似。估计*F*/*F*
MSY比值的差异可能归因于方法差异，特别是本研究避免使用不适用于年生物种的均衡生物量模型。本研究的关键贡献在于定义了独立于绝对种群规模的BRPs，使其特别适合管理应用，包括禁渔期（相对于成体存活率）和开渔期（相对于补充动态）的定义，在当前渔业状态下尤为重要。
当前NFC管理策略基于维持捕捞季末最低繁殖生物量，通过调查评估性腺发育状况。这一标准完全对应于基于存活率的限制参考点（*S*
*）。此外，NFC涉及时空繁殖和生长禁令。前者旨在维持繁殖生物量；但对于生长过量捕捞风险，NFC未提供应用细节，因此补充限制参考点*γ*
*可为生长相关禁渔和开渔时机提供信息。
HR作为控制标准的显式使用为适应性管理提供了实际优势。由于HR相对于可用生物量（*B*
0）定义，其 inherently 调整至环境驱动的种群规模波动。HR controls与BRP
lim（特别是更替水平）的联合应用，为监测和确保棕虾渔业的可持续性提供了稳健灵活的框架。
研究结论如下：本研究通过整合月度捕捞和努力量数据与基于耗竭的生物量动态及具有生物学意义的参考点，为加利福尼亚湾棕虾（Farfantepenaeus californiensis）渔业的开发状态提供了连贯的、数据有限的评估。通过首先表征年内生物量衰减和积累，分析推导出季节性生物量可利用性、HR和年际补充与存变异性的显式估计，从而捕捉了短寿命物种动态的主导过程。结果一致表明，过去二十年渔业在生物学可持续条件下运营，开发水平低于传统基于MSY的阈值；然而，种群持续接近更替所需的最低补充水平。基于种群更替的BRP
lim识别和应用将诊断超越基于均衡的解释，揭示虽然明显过度捕捞尚未显现，但系统运营于狭窄的生物学安全边际内，尤其在补充量弱的年份。将该基于更替的参考点整合入Kobe诊断，进一步证明了在管理建议中显式考虑不确定性和预防性的价值。总体而言，研究结果支持核心论断：年生物种、数据有限渔业的评估和管理必须超越均衡剩余产量模型，转向显式反映队列动态、补充过程和短期变异性的方法。本研究不仅阐明了这一高社会经济重要性渔业的当前开发状态，而且建立了预防性、过程导向的短寿命海洋资源管理的稳健可转移框架。
