《Journal of Animal Ecology》：Assessment of large-scale spatial variation in age-specific survival and age at first breeding in a long-lived species
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年龄依赖性存活率和初次繁殖年龄是驱动种群动态的关键人口统计学参数。尽管对于理解种群趋势和制定区域特异性保护策略至关重要，但这些人口统计学参数的大尺度空间变异，以及时间波动如何跨空间相关（即空间同步性），目前尚知之甚少。在具有复杂年龄依赖性生活史的长寿命物种中尤
年龄依赖性存活率和初次繁殖年龄是驱动种群动态的关键人口统计学参数。尽管对于理解种群趋势和制定区域特异性保护策略至关重要，但这些人口统计学参数的大尺度空间变异，以及时间波动如何跨空间相关（即空间同步性），目前尚知之甚少。在具有复杂年龄依赖性生活史的长寿命物种中尤其如此。德国白鹳（Ciconia ciconia）为研究年龄依赖性存活率和初次繁殖年龄的空间变异提供了机会，因为该物种寿命长，并且通过全国范围内的长期环志项目得到了广泛监测。西部（上升）和东部德国（轻微下降）之间观察到的种群趋势对比，以及其迁徙路线不同，暗示了人口统计学参数存在显著的空间变异。研究人员分析了2000年至2023年间在德国收集的92,251只个体的环志、重见和回收数据，以联邦州作为空间单元。研究人员拟合了三个空间多状态捕获-再捕获-回收模型，这些模型在是否以及如何纳入空间单元间的空间自相关性方面有所不同。三个拟合模型的人口统计学参数空间模式相似，但使用迁徙路线信息构建空间自相关结构的模型表现最佳。西部德国所有年龄类别的存活率均高于东部德国，初次繁殖年龄低于东部德国，这与各自的种群趋势一致。幼鸟的存活率空间变异性高于其他年龄类别，并且在幼鸟存活率中观察到了跨空间同步性，但在较老年龄类别的存活率中未发现。开发的具有替代空间自相关公式的模型有助于评估存活率和初次繁殖年龄的空间变异结构。研究结果强调了在长寿命物种内人口统计学参数存在显著的大尺度时空变异，有助于解释研究区域内种群动态的空间差异。
**研究背景与问题**
动物种群动态由存活率和初次繁殖年龄等关键人口统计学参数的微妙平衡所驱动。存活率和初次繁殖年龄通常受资源可用性、捕食压力或种群密度等空间异质性环境因素的影响，因此在空间上存在变异。忽略存活率和初次繁殖年龄的空间变异可能会掩盖重要的生态模式，因为这些变异是局部人口过程的结果。当前对存活率和初次繁殖年龄如何在整个国家等大区域尺度上变异的知识有限。一些研究绘制了存活率的大尺度地图，但仅关注单一年龄类别，未提供初次繁殖年龄的信息。在研究具有年龄依赖性存活率、延迟且可变的初次繁殖年龄的长寿命物种时，这是一个关键限制。主要存在两个知识空白：（i）年龄依赖性存活率的大尺度空间变异以及空间存活模式是否随年龄类别变化尚不清楚——幼体中的空间变异可能更大，如同时间变异中所见；（ii）初次繁殖年龄的大尺度空间变异尚未被绘制。此外，在大尺度上研究空间变异的同时考虑年龄，还可以检验存活率的时间变异如何跨空间同步、这种同步性如何随距离衰减，以及这些同步性特征如何随年龄变化。推进对人口过程空间变异的认识需要理解一个地点的群体统计值与其他地点的关系。托布勒地理学第一定律指出，邻近地点往往比遥远地点更相似，这种模式称为空间自相关。忽略存在的空间自相关会导致生态解释扭曲、不确定性评估有偏，以及估计稀疏采样地点参数的能力受限。因此，在跨大尺度分析人口统计学变异时应考虑空间自相关。
**研究目的与内容**
本研究旨在利用2000年至2023年德国白鹳（
Ciconia ciconia）的数据，表征年龄依赖性存活率和初次繁殖年龄这两个关键人口统计学参数的大尺度时空变异。研究人员使用多状态捕获-再捕获-回收（MCRR）模型进行分析，该模型尚未被扩展以纳入空间自相关。研究人员首先使用一个经典MCRR模型（M1），该模型将空间单元间的人口统计学参数视为独立；然后开发了两个新颖的MCRR模型，分别纳入标准固有条件自回归（ICAR）模型（M2）和基于迁徙路线的ICAR模型（M3）来处理空间自相关。基于观测到的种群趋势和现有知识，研究人员提出四个主要预测：（i）西部德国的存活概率在所有年龄类别中均高于东部德国；（ii）西部德国的初次繁殖年龄低于东部德国；（iii）存活率的空间变异随年龄增长而下降；（iv）存活率存在随距离衰减的同步性。论文发表在《Journal of Animal Ecology》。
**关键方法**
研究使用来自德国三个环志中心（Helgoland、Hiddensee和Radolfzell）汇编的2000–2023年数据，包括92,251只环志个体的重见和回收记录。空间单元以德国联邦州为基准划分，共12个空间单元，并根据主要迁徙路线分为西部、东部和混合路线三类（图1a）。研究人员构建了16个状态的多状态捕获-再捕获-回收（MCRR）矩阵，并转化为m-array以提高计算效率。拟合了三个贝叶斯模型：M1（无空间自相关）、M2（标准ICAR，以相邻边界定义邻接关系）、M3（飞廊结构化ICAR，仅在相同飞廊内的相邻单元间施加空间自相关）。模型使用NIMBLE（版本1.3）通过MCMC方法进行推断，每个模型运行600,000次迭代，4条链，burn-in 10,000，稀释率1:600。模型选择使用广泛适用信息量准则（WAIC）。
**研究结果**
根据WAIC，M3（飞廊结构化ICAR）模型表现最佳（ΔWAIC=0），优于M2（ΔWAIC=8.36）和M1（ΔWAIC=25.67）。
- **模型比较**：三个模型的空间模式相似，但M1异质性最高，M2过度平滑，M3清晰区分了飞廊结构。M1的参数不确定性高于M2和M3。
- **存活率**：总体平均年存活概率为：幼鸟0.369（95% CRI 0.346–0.393），1岁个体0.802（0.769–0.832），2岁个体0.820（0.791–0.848），≥3岁个体0.873（0.861–0.884）。西部飞廊空间单元的存活率在所有年龄类别中均高于东部飞廊单元（图3；表S1）。幼鸟存活率空间变异性高于其他年龄类别（幼鸟与≥3岁个体的空间范围比较后验概率为0.98）。西部飞廊单元的幼鸟存活率在研究期间呈上升趋势，而东部和混合飞廊单元无明显趋势（图S2）。幼鸟存活率的时间波动大于年长个体，且在空间单元间存在同步性，同步性随距离增加而减弱（图4a）。年长个体的存活率未发现空间同步性（图4b–d）。
- **初次繁殖年龄**：总体平均初次繁殖年龄为2.69年（95% CRI 2.59–2.77）。东部飞廊单元的平均初次繁殖年龄高于西部和混合飞廊单元（图3；表S1）。各单元的时间波动未显示明确趋势（图S3）。
- **迁出率**：总体平均出生迁出概率为0.561（95% CRI 0.491–0.630），东部飞廊单元高于西部（图3；表S1）。繁殖迁出率总体平均为0.018（0.006–0.030），在所有单元中均很低（表S1）。
**总结与结论**
讨论部分指出，空间MCRR模型揭示了白鹳存活率和初次繁殖年龄在德国境内的显著空间变异。所有年龄类别的存活率在西部德国较高，初次繁殖年龄较低，与种群趋势一致。幼鸟存活率空间变异最大，且存在随距离衰减的同步性。研究建立了年龄特异性存活率地图和初次繁殖年龄地图，并估算了跨大面积连续地理区域的存活率同步性。模型比较表明，飞廊结构化ICAR模型在低不确定性和空间可解释性间取得了良好平衡，强调使用基于物种生态的空间结构有助于获得人口统计学参数的现实空间推断。研究结果支持迁徙距离差异是导致东西部种群差异的潜在机制：东部白鹳迁徙距离更长，导致存活率更低、初次繁殖年龄更晚。密度依赖过程的解释未被支持，因为西部种群密度上升后存活率和初次繁殖年龄并未恶化。
研究结论部分翻译如下：
总之，本研究揭示了长寿命物种关键人口统计学参数存在显著的大尺度空间变异。这些差异很可能导致了所观察到的空间分化种群趋势。对替代空间结构的比较表明，以反映物种生态学的方式纳入空间自相关，为忽略空间自相关和依赖将邻近位置等同处理的平滑方法之间提供了有益折衷。未来的研究应整合其他生命率（如繁殖力）的空间变异、使用更精细的空间分辨率、将外部环境驱动因子作为协变量纳入，或通过综合种群模型结合不同人口统计学数据集，以实现对种群趋势驱动因素更全面的理解。更广泛地，研究结果强调了在跨大面积空间区域研究和物种管理时需要考虑人口统计学速率空间异质性的必要性。
