基于卫星遥感的斯堪的纳维亚水域港海豹和灰海豹全年上岸活动

《Marine Mammal Science》：Year-Round Haulout Activity of Harbor and Gray Seals Derived From Satellite Telemetry in Scandinavian Waters

　　

研究人员利用2004至2017年间在卡特加特（Kattegat）和波罗的西部（Western Baltic Sea）水域标记的100只海豹（66只港海豹（Phoca vitulina）和34只灰海豹（Halichoerus grypus））的卫星发射机（satellite transmitters）数据，评估了全年和昼夜的上岸（haulout）模式，并估计了校正因子。卡特加特的港海豹全年夜间上岸概率最高，但成体在繁殖季节转为白天偏好。波罗的西部的港海豹白天上岸概率较高，3月至5月达到峰值，12月至2月最低。研究人员未发现卡特加特不同年龄组之间在上岸行为上的明显差异，但波罗的西部当年幼崽在秋季上岸多于其他年龄组。港海豹的上岸概率在秋季、冬季和春季与其分布范围其他地区相似，但在夏季较低。研究人员提供的6月和8月（进行丰度计数的月份）港海豹上岸概率数据显示，先前的丰度估计值过低。波罗的灰海豹全年主要在夜间上岸。幼体在3月至4月上岸概率最高，而当年幼崽在蜕毛期（5月至6月）达到峰值。研究人员的数据强调，上岸行为可能高度变异，即使相邻区域之间也不例外，不应进行地理外推，并且必须纳入近期和当地的上岸行为知识，以调整基于航空计数的丰度估计。

**论文解读：基于卫星遥感的斯堪的纳维亚水域港海豹与灰海豹全年上岸活动规律及其对丰度估计的启示**

**研究背景与问题**

海豹（seals）作为半水生哺乳动物，对陆地环境的依赖（如休息、繁殖、蜕毛）使其上岸（haulout）行为成为理解其能量学（energetics）和种群丰度估计的关键。在卡特加特（Kattegat）和波罗的西部（Western Baltic Sea），港海豹（harbor seals, *Phoca vitulina*）和灰海豹（gray seals, *Halichoerus grypus*）的丰度监测依赖航空调查，调查在蜕毛高峰期进行以获取最大比例的上岸个体。然而，现行使用的校正因子（correction factor）长期基于1985至1997年间对瑞典西海岸冻结标记（freeze-branded）个体的观察，并未覆盖丹麦水域（如卡特加特东部和波罗的西部），且该区域的环境特征（如沙滩、砾石礁底质）与瑞典西海岸的岩石岛屿和浅滩差异显著。此外，由于猎物可获得性、气候、人类活动等因素可能随时间漂移，传统的校正因子可能不再准确。因此，本研究旨在利用卫星遥测（satellite telemetry）技术，系统揭示港海豹和灰海豹在卡特加特与波罗的西部全年的昼夜和季节性上岸模式，为更新丰度估计所需的校正因子提供关键依据。该论文发表于《Marine Mammal Science》。

**研究内容与结论**

研究人员在2004至2017年间共捕获并标记了100只海豹，其中66只港海豹（34只来自卡特加特，32只来自波罗的西部）和34只灰海豹。通过分析3412个24小时周期（卡特加特港海豹）、2375个24小时周期（波罗的西部港海豹）和2166个24小时周期（灰海豹），利用广义加性混合模型（GAMM）评估了不同季节、年龄组（成体、幼体、当年幼崽）和昼夜时段的上岸概率。主要结论包括：卡特加特港海豹全年呈现夜间上岸偏好，但成体在6月繁殖期转为白天偏好；波罗的西部港海豹则表现出白天偏好，春季（3-5月）上岸概率最高（20%-30%），冬季最低（12%-15%）。在卡特加特，不同年龄组间无显著差异，但波罗的西部当年幼崽（pups of the year）在秋季上岸时间多于其他年龄组。与全球其他地区相比，卡特加特港海豹夏季上岸概率显著偏低，但秋冬春季差异不大。基于此，研究人员提出针对卡特加特8月蜕毛期的修正因子为3.6（95%置信区间：3.0-4.5），远高于传统使用的1.75；6月繁殖期修正因子为3.3（95%置信区间：2.8-3.9）。灰海豹全年呈现夜间偏好，幼体在3-4月上岸概率最高，当年幼崽在5-6月蜕毛期达到峰值（夜间约60%），但样本中缺少成体数据。研究强调，上岸行为在相邻区域间存在显著差异，区域外推不可取，需结合本地近期数据进行丰度调整。

**主要关键技术方法**

本研究采用以下关键技术方法：（1）捕获与标记：使用被动漂浮纠缠网（passive floating entanglement nets）、弹出网（pop-up nets）或主动环绕网（surrounding net）在卡特加特和波罗的西部多个位点（如Anholt、R?dsand、M?kl?ppen等）捕获海豹；（2）发射机类型：部署了Argos系列（SPOT4/5/6）和GPS/GSM标签，粘贴于海豹头部或背部毛发上，或固定于后鳍趾蹼（hind flipper webbing）上；所有标签均配备湿/干传感器（wet/dry sensor），以>50%干燥时间作为上岸判断标准；（3）数据分析：利用广义加性混合模型（GAMM）分析昼夜和季节变化，并提取航空调查时段（当地时间9-15时）的平均上岸概率。样本来源包括2004至2017年间在卡特加特和波罗的西部捕获的100只海豹（66只港海豹、34只灰海豹），年龄组依据体长和文献阈值划分。

**研究结果**

- **来自鳍趾蹼标签的数据（Data From Flipper Tags）**：26枚鳍趾蹼卫星标签中仅4枚在发射终止时保持良好电池状态（平均约115天），制造商后确认为接地故障导致电池异常耗电；相较之下，格陵兰同类标签平均工作341天，支持了技术故障的结论。
- **港海豹的季节和日间变化（Harbor Seals, Seasonal and Diel Variation）**：通过GAMM模型分析，卡特加特港海豹秋季至春季以夜间上岸为主，夏季（繁殖期、蜕毛期）昼夜差异减小；波罗的西部港海豹春季呈现白天峰值，秋冬季节昼夜分布均匀。不同年龄组在部分季节表现出差异：如卡特加特6月成体转为白天偏好，而当年幼崽仍保持夜间偏好。
- **用于评估种群丰度的校正因子（Correction Factors for Assessing Population Abundance）**：基于适合航空调查的天气条件（风速<10m/s、无降水），研究人员筛选数据后得出：8月蜕毛期平均上岸概率（9-15时）为27.6%，校正因子3.6；6月繁殖期平均上岸概率30.4%，校正因子3.3。两项校正因子均显著高于传统使用的1.75，意味着过去对港海豹丰度的估计可能偏低。
- **灰海豹的季节和日间变化（Gray Seals, Seasonal and Diel Variation）**：灰海豹全年呈现明显夜间偏好，幼体在3-4月夜间上岸概率可达40%，当年幼崽在5-6月蜕毛期夜间峰值达60%，而冬季（12-2月）两者均仅5%-20%。样本中缺少成体数据，且仅7个幼体样本来自7-8月。

**讨论与结论**

研究人员在讨论部分指出，港海豹日间上岸偏好的区域差异可能与猎物可获得性（如卡特加特底栖鱼类垂直迁移受限）、人类干扰（夏季休闲活动、秋冬狩猎）以及灰海豹的捕食或骚扰风险有关。灰海豹的高上岸概率出现在3-4月，提示其蜕毛期可能早于传统认为的5-6月，但受限于样本量（缺乏成体）和季节分块分析的精度，难以确切判断蜕毛高峰是否发生物候漂移。本研究发现的低夏季上岸概率（特别是卡特加特8月远低于苏格兰、阿拉斯加等地区的72%-84%），可能部分归因于卡特加特无显著潮汐影响（潮差<30cm）以及种群密度依赖效应。研究人员强调：港海豹在上岸行为上呈现显著的地理变异——即使卡特加特与波罗的西部相邻，其昼夜偏好亦不同，因此不应将卡特加特校正因子直接用于波罗的西部或其他地区。对于灰海豹，研究人员明确表示因样本量有限且缺少成体，无法计算校正因子，并建议通过更大规模的卫星遥测或多方法调查（如无人机）获取可靠估计。最终结论部分可翻译为：**研究人员的数据强调，上岸行为可能高度变异，即使相邻区域之间也不例外，不应进行地理外推，并且必须纳入近期和当地的上岸行为知识，以调整基于航空计数的丰度估计。**