全球环境变化下的脆弱性？基于稳定同位素推断墨西哥湾南部沿岸潟湖中宽吻海豚（Tursiops truncatus）定居种群的居留特征

《Marine Mammal Science》：Vulnerability to Global Environmental Change? Isotopic Inference of a Resident Population of Common Bottlenose Dolphins, Tursiops truncatus, in a Coastal Lagoon in the Southern Gulf of Mexico

　　

摘要：本研究通过分析2013–2022年近十年间51头搁浅宽吻海豚（Tursiops truncatus）的211份不同组织样本（肌肉、肝脏、心脏、肾脏、脾脏和肺）的稳定同位素组成，评估了环境变化对墨西哥湾南部一个沿岸潟湖定居种群的影响。同位素数据在分析前进行了脂质含量校正和休斯效应（Suess effect）校正。研究人员利用SIBER估算同位素生态位宽度，并通过相关性分析和广义线性模型（GLM）评估了其与环境变量（海表温度、海表盐度、降水量和叶绿素-a）的关系。结果显示：（1）不同组织和年龄组间的δ13C值相似，但δ15N存在明显差异，可能源于代谢和周转速率的不同；（2）δ13C呈逐年持续下降，暗示海草生产力可能降低；（3）幼豚肌肉组织存在季节性差异（干季δ15Ndry＝14.01‰；北风季δ15Nnortes＝12.04‰），反映了生物地球化学过程；（4）2015年强厄尔尼诺（ENSO）事件的显著影响，与最低叶绿素-a水平相关；（5）肾脏组织的盐度变异，2020年（环境极端年份）记录到最低δ13C值（?18.27‰）。这些发现凸显了利用搁浅宽吻海豚的长期同位素记录，可作为评估种群对全球变化脆弱性的有效指标。

论文解读：全球环境变化下墨西哥湾南部Terminos潟湖宽吻海豚定居种群的脆弱性——基于稳定同位素推断

一、研究背景与意义

全球环境变化（Global environmental change），即大尺度人为驱动因子（大气CO₂富集、气候变化、富营养化及土地利用导致的栖息地丧失）的叠加效应，正日益破坏生态平衡并威胁生物多样性。沿岸环境虽生态重要，却对人为压力与气候变化尤为脆弱。

在墨西哥湾南部的Terminos潟湖（Terminos Lagoon），宽吻海豚（Tursiops truncatus）是唯一的定居鲸类，处于食物网顶端。作为哨兵种（Sentinel species），它们能反映低营养级的变化。由于该种群具有高度栖居 fidelity（Site fidelity），分析其营养习性可推断生态系统的长期趋势。

本文发表于《Marine Mammal Science》，研究人员通过开展2013–2022年搁浅个体的多组织稳定同位素分析，旨在评估组织与年龄类的同位素行为，量化环境波动的影响，探索同位素组成作为种群脆弱性指标及与搁浅记录关联的潜力。

二、主要关键技术方法

研究人员基于Terminos潟湖2013–2022年的宽吻海豚搁浅记录，筛选51头编号为Code 2–3的尸体采集6种组织（肌肉、肝脏、心脏、肾脏、脾脏、肺），共211份样本。样本前处理包括去离子水清洗、55°C烘干48–72 h、均质化及锡囊封装。稳定同位素比值在Instituto Andaluz de Ciencias de la Tierra（IACT）通过连续流同位素质谱仪测定碳（δ¹³C）与氮（δ¹⁵N）。

数据分析前执行两项校正：① 按Post等（2007）公式对δ¹³C做数学脱脂校正（C:N比<3.5为优质组织）；② 按Ramos等（2020）基于K?rtzinger等的方案校正休斯效应（Suess effect），采用?0.02/十年级常数。

核心分析包括：方差分析（ANOVA/Kruskal–Wallis）比较组织、年龄组（成体、亚成体、幼豚）、季节（干季、雨季、北风季nortes）及年份差异；Pearson相关与广义线性模型（GLM，高斯分布）评估海表温度（SST）、海表盐度（SSS）、叶绿素-a（Chl-a）、月均降水（MMP）及年份、年龄类的影响；采用SIBER（Stable Isotope Bayesian Ellipses in R）计算校正标准椭圆面积（SEAc）以表征同位素生态位宽度。环境数据源自SATMO-SIMAR与墨西哥国家气象局。

三、研究结果

3.1 脂质与休斯效应校正

211份样品中208份完成δ¹³C_c校正：肝脏调整最大（2.4‰），肌肉最小（0.9‰）。即使完成休斯效应校正，δ¹³C_c仍呈现下降趋势。

3.2 组织与年龄类间的同位素组成

δ¹³C_c在组织（F(5,205)=1.28, p=0.27）与年龄类（F(2,190)=2.08, p=0.12）间无显著差异；δ¹⁵N则不同（组织：F(5,205)=5.87, p<0.05；年龄类：F(2,190)=16.83, p<0.05）。后续分析分组织与年龄类进行。

组织间δ¹⁵N升序：脾脏(12.18‰)<肌肉(12.31‰)<肝脏(12.92‰)<肾脏(13.03‰)<肺(13.1‰)<心脏(13.55‰)。δ¹³C_c均值?16.15‰。

年龄类：成体δ¹⁵N=12.26±1.3‰，δ¹³C_c=?16±1.2‰；亚成体δ¹⁵N=12.7±1‰，δ¹³C_c=?16.49±1.2‰；幼豚δ¹⁵N=13.4±1.2‰，δ¹³C_c=?16.07±1‰。

鉴于幼豚高频记录且能反射哺乳雌体信号，将其单独对比成体分析。

3.3 气候季节与年份间的同位素组成

仅幼豚肌肉δ¹⁵N在季节间有差异（F(2,12)=4.6, p=0.02）：干季最高（14.01‰），北风季最低（12.04‰）。成体肾脏δ¹³C_c年份间有差异（F(6,4)=6.43, p=0.04）：2013最高（?15.25‰），2020最低（?18.27‰）。

3.4 同位素生态位宽度

选取有充足数据的成体肾脏年份（2013、2014、2016、2017、2020）。SEAc最大为2017年（5.26），其后2016（4.17）、2014（1.3）；2020年最窄（0.69），指示更特化的资源利用。

3.5 2013–2022年Terminos潟湖的环境变异

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  海表温度SST均值28.2±2.25°C，年际差异显著（F(9,469)=26.8, p≤0.05）：2020最高，2014与2019较低，2014干季低至16.7°C。
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  海表盐度SSS均值32.98±2.69 ppt，年际差异显著（H(9,N=377)=32.8, p<0.05）：2014最高（均33.9 ppt，干季35.7 ppt），2020最低（均30.3 ppt，雨季23.33 ppt）。
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  叶绿素-a均值4.83±2.69 mg/m³，年际差异显著（H(9,N=390)=55.4, p<0.05）：2022最高（均7.20，雨季15.25），2015最低（均3.33，干季1.1），整体呈上升趋势。
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  月均降水MMP均值116.82±87.65 mm，年际无统计差异（H(9,N=120)=2.2, p=0.98）；2020雨季最高（499.1 mm），2016与2021整体偏低。

3.6 解释海豚同位素变异的环境变量

相关分析：成体肌肉δ¹³C_c与降水负相关（r=?0.58, p=0.04）；幼豚肌肉δ¹⁵N与降水负相关（r=?0.57, p=0.01）；成体肾脏δ¹³C_c与盐度正相关（r=0.85, p<0.05）。

GLM：肌肉δ¹⁵N模型解释66.9%方差（AIC=74.40），SST负效应（p=0.04），幼豚高于成体（p=0.009）。肾脏δ¹³C_c模型解释52.8%（AIC=71.77），SSS（p=0.025）、Chl-a（p=0.03）与年份（p=0.02）最显著。

四、讨论总结与结论翻译

讨论要点：

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  脂质校正与休斯效应校正提升了组织质量判断与同位素解释可靠性。δ¹³C_c持续下降暗示初级生产源变化，可能与Terminos潟湖2010–2018年损失约22%海草床、淡水输入增加及生物地球化学过程改变有关。
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  组织与年龄差异反映同位素周转率：幼豚快速生长致肌肉周转快，δ¹⁵N季节差异可示潟湖生物地球化学过程——干季高盐低交换促反硝化与人为氮输入致δ¹⁵N富集；北风季海洋水入侵降低基底δ¹⁵N。
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  肾脏因渗透调节对盐度敏感：2020年最低盐度对应最低δ¹³C_c，~4.0 ppt适度降幅可产生可检测同位素偏移，支持肾脏作为短期环境波动生物指标。
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  2020年环境极端（高温、低盐水、高雨）伴搁浅高峰，SIBER椭圆最窄，暗示食性紧缩。
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  2015年强ENSO对应最低Chl-a与2014–2016搁浅高峰（含唯一记录的亚成体），半数胃空提示初级生产力下降与猎物短缺。
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  SST单独预测力有限，但GLM显示与δ¹⁵N负相关，暗示升温可通过基线同位素与猎物大小影响营养动态。

结论（翻译）：

海洋哺乳动物为摄食、繁殖和育幼维持固定分布区，但全球变化正加速其变动并提升脆弱性。本研究结果强调了以宽吻海豚等哨兵种开展长期研究的价值，可检测生态系统级联变化，包括海草草地减少及其级联效应。

具体而言，肾脏组织的同位素组成被证明是环境压力的潜在生物指标，因其对盐度变异敏感，并能反映渗透失衡的生理响应。结果支持在气候变率背景下将肾脏组织分析纳入生态监测。

此外，从搁浅死鲸获取肾脏样本可行、低成本且非侵入，适合难以开展活体活检的区域。加强搁浅记录并将其整合进监测计划，可提升我们评估墨西哥湾南部最重要沿岸潟湖之一的环境变化能力。