基于功能多样性(Functional Diversity, FD)分析的东北太平洋海洋大型动物(Marine Megafauna)功能性气候避难所(Functional Climate Refugia)识别研究

《Journal of Environmental Management》：Identifying functional climate refugia of marine megafauna through analysis of functional diversity

　　

摘要：加深对气候变化如何影响生态系统的理解，对于有效的适应与减缓措施至关重要。海洋管理日益倾向于保护气候避难所(Climate Refugia)，即被认定为物种随时间持续存在或气候条件保持稳定的区域。然而，既有方法聚焦于分类学持久性(Taxonomic Persistence)，忽视了由气候诱导的物种更替(Species Turnover)所驱动的功能多样性(Functional Diversity, FD)偏移。本研究通过计算多种未来排放情景下的功能多样性(FD)指标，评估了东北太平洋(Northeast Pacific)海洋大型动物(Marine Megafauna)的"功能性气候避难所(Functional Climate Refugia)"。研究人员发现，大多数功能稳定区域位于远洋海域(Open Ocean)，而南加州湾(Southern California Bight)是唯一在各情景下均被预测可恒定充当海岸生态区功能性气候避难所的区域。在极端排放情景(RCP 8.5)下，相较中等及中间排放情景，到2100年功能丰富度(Functional Richness, FRic)的变化主要由物种周转解释。功能多样性在温带和热带纬度比极地向纬度的稳定性更高。此外，分析表明功能多样性的预期变化主要由少数观测到的稀有物种驱动。这些结果凸显了将保护重心聚焦于关键物种及功能稳定区域的机会——即便物种丰富度下降，这些区域仍能支撑更稳定的生态系统功能，从而增强生态系统韧性及在未来气候变化情景下提供惠益的能力。

《通过功能多样性分析识别海洋大型动物的功能性气候避难所》论文解读

本文发表于《Journal of Environmental Management》。当前海洋生态系统因气候变化面临水温上升、酸化、脱氧及海洋热浪频发等压力，导致生物多样性重新分布并威胁生态系统服务功能。传统气候避难所(Climate Refugia)的识别主要依赖物种分布模型，关注特定分类单元(Taxonomic)的生境稳定性与物种丰富度(Species Richness)的持久性，忽略了气候诱导的物种周转(Species Turnover)可能引致功能性状(Functional Traits)组合改变，即物种数量不变但功能多样性(Functional Diversity, FD)丧失。由于两个物种组成相同但功能性状不同的群落，其养分循环、能流及抗干扰能力迥异，仅从分类学角度界定避难所存在局限。为此，研究人员提出"功能性气候避难所(Functional Climate Refugia)"概念，定义为当前至未来条件下生态系统功能（表现为功能性状空间的分布与广度）保持稳定的区域，不受物种组成变化影响，并以东北太平洋(Northeast Pacific, 10°–70° N, 110°–180° W)127种体重>45 kg的海洋大型动物(Marine Megafauna，含哺乳类、硬骨鱼、软骨鱼、海龟及头足类)为案例开展研究。

主要关键技术方法：

研究人员选取AquaMaps数据库（v.2019）中127种东北太平洋海洋大型动物当前及RCP(Representative Concentration Pathways) 2.6（2100年）、RCP 4.5与RCP 8.5（2050年及2100年）的出现概率网格数据（0.5°分辨率），以概率≥0.5判定为存在。通过多阶段流程（FishBase/SeaLifeBase→已发表性状数据集→文献与同属估算）汇编18个初始功能性状并最终保留15个经相关性检验的性状（如营养级、繁殖特征、运动能力等），计算Gower相异矩阵并进行主坐标分析(PCoA)构建多维功能性状空间(Functional Space)，保留解释>75%方差的前五轴。在此基础上计算三个功能多样性指标：功能丰富度(Functional Richness, FRic，群落占据凸包体积)、功能原始性/独特性(Functional Originality, FOri，物种与其最近邻在功能空间的平均距离)、功能特化度(Functional Specialization, FSpe，物种距功能空间形心的距离)。以对称百分比变化ΔI_(s,y)=[(I_f?I_b)/(I_f+I_b)]×100量化指标相对变化，将ΔI围绕零的1st、5th、10th百分位作为功能稳定性阈值以界定功能性气候避难所。同时在生态区(Ecoregion)尺度计算时态β多样性(Temporal Beta-diversity)量化物种周转、迁入与迁出，并通过非度量多维标度(NMDS)与envfit分析驱动群落组构的分类阶序，比较驱动功能多样性变化与实际分类组成的物种差异。通过变动出现概率阈值(0–1)结合Warren's I统计量进行敏感性检验。

研究结果

3.1. Stability of functional diversity patterns at the ecoregional level（生态区尺度功能多样性模式的稳定性）

研究人员计算各生态区三种FD指标的相对变化发现：在RCP 8.5至2100年，除南加州湾(Southern California Bight)外所有生态区FRic变化超出10th百分位，极地向东白令海(+43.5%)、阿留申群岛(+45.1%)及赤道向雷维拉希赫多群岛(Revillagigedos, ?29.8%)变化最大。南加州湾在所有排放情景及年份中FRic变化(?0.1%~0.0%)均处于10th百分位阈值内，是唯一在所有情景下功能丰富度稳定的生态区，可被视为功能性气候避难所。俄勒冈–华盛顿–温哥华岸架(Oregon Washington Vancouver Coast and Shelf)在大多数情景（除RCP 8.5 2100年）中FRic亦稳定。功能原始性(FOri)同样仅于南加州湾在各情景下稳定(|ΔFOri|<1%)，总体呈下降趋势说明物种周转产生更多功能冗余(Functional Redundancy)；极地向生态区FOri微升说明独特性增加。功能特化度(FSpe)在北加州(Northern California)各情景2050/2100年均稳定，其余区域无一致规律。

3.2. Changes in functional diversity, species richness and turnover of ecoregion species assemblages（生态区物种集合的功能多样性、物种丰富度及周转变化的关系）

生态区尺度FRic与物种丰富度呈强正相关(线性回归R²=0.96, p<0.01)，FOri与物种丰富度呈弱负相关(R²=0.44)，FSpe与物种丰富度极弱相关(R²=0.11)。RCP 8.5下极地向FRic增加源于物种迁入超10th百分位阈值，赤道向减少源于物种流失超阈值，但两极增率与减率不对等——赤道向功能性状流失速率低于极地向增益速率。驱动FRic变化的并非主导分类组成的广布种，而是少数局部分布的稀有/罕见种：如阿留申群岛2100年新增22种（FRic+45.1%）仅8种贡献功能拓展（占出现种8%）；雷维拉希赫多群岛失去35种（FRic?29.8%）仅15种驱动该功能下降（占初始出现14%）。同等物种周转率下（如俄勒冈岸架、北加州、南加州湾在RCP 2.6/4.5下tbi 0.04–0.08），北加州FRic显著变化而另两者稳定，说明功能变化取决于进出物种的具体功能性状与原有性状池的匹配关系。

3.3. Stability of functional diversity at grid level（1°网格尺度功能多样性稳定性）

在1°网格上，RCP 2.6 2100年三者同时稳定区域占研究海区0.7%(P1)、6.8%(P5)、19.6%(P10)；中高排放情景下同比例骤降，RCP 8.5 2100年无任何网格三点同时稳定。功能稳定网格多见于远洋(Open Ocean)——RCP 2.6 2100年远洋稳定格占比20.5%，海岸生态区17.5%；RCP 4.5 2100年分别降至2.8%和2.2%。海岸带稳定格集中于中纬度——南加州湾、科尔特斯(Cortezian)、马格达莱纳过渡带(Magdalena Transition)及夏威夷，此三生态区占RCP 2.6 2100年海岸避难所的53%，RCP 4.5 2050年达84%。RCP 8.5 2100年FRic增加与减少的分界约在30° N（东北太平洋过渡带NPTZ南侧），82.3%海域FOri下降（功能同质化），FSpe增加与减少分别占41.0%和51.4%且无清晰空间格局。

3.4. Sensitivity of functional diversity indices to species probability-of-occurrence thresholds（功能多样性指标对物种出现概率阈值的敏感性）

以Warren's I统计量检验发现，生态区尺度各FD指标在阈值0.1–0.7范围相似度>0.900（FOri与FSpe常>0.920）；1°网格尺度在阈值0.4–0.6仍≥0.900。FRic较FOri和FSpe对阈值更敏感（依赖凸包体积），极端阈值(≤0.2或≥0.8)相似度明显下降。研究采用0.5阈值具备充分稳健性依据。

讨论与结论总结（翻译并浓缩研究结论部分）：

气候变化驱动的功能多样性重分布模式不能仅用物种极向迁移或物种周转解释，而是由各生态区内气候诱导的物种及其性状得失重塑集合内独特与常见性状的平衡所致。南加州湾是唯一所有排放情景下功能丰富度持恒的生态区——该区鲸类少量流失与海龟增多未改变整体功能性状库，印证了该区既往观测中鱼类功能稳定性。与之对比，处生物地理过渡带的北加州生态区相似物种周转却引发显著FRic变化，反映边界区对气候变异的敏感性。在RCP 8.5至2100年多数区域经历剧烈FD变化（+43.6%至?29.8% FRic），趋向功能同质化(Functional Homogenization)——FOri普遍下降说明集合由具较少独特性状的物种构成（功能冗余上升）；低排放情景则保留较多功能稳定区可作避难所。降低温室气体排放不仅限制FD变化强度，也避免多样性空间格局均质化，利于群落重组与缓冲。变化显著性阈值（即FD变动多少代表生态系统功能受损或恢复）尚待实验阐明，但本基于功能性状(functional-trait-based)的途径可补足传统以分类学持久性界定气候避难所的不足，指引保护关键物种及功能稳定区、缓解本地人为压力、监测物种分布扩张"亮点区(Bright Spots)"，支撑气候适应性海洋规划与SDG 14（生命水下）目标。此外，系统发育多样性(Phylogenetic Diversity)是功能性视角的互补维度，未来应联合评估以完善海洋大型动物保护评估。