《Journal of South American Earth Sciences》：Reassessing putative lacertoid tracks from the lower cretaceous Botucatu Formation (Brazil): ichnotaxonomic ambiguities in an aeolian palaeodesert
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摘要：下白垩统Botucatu组（巴拉那盆地，巴西）保存了冈瓦纳大陆最大的沙海（erg）系统之一，但缺乏脊椎动物实体化石，使得遗迹化石成为其陆地动物群的唯一证据。本研究利用光测法（photogrammetry）与形态测量学（morphometric analy
摘要：下白垩统Botucatu组（巴拉那盆地，巴西）保存了冈瓦纳大陆最大的沙海（erg）系统之一，但缺乏脊椎动物实体化石，使得遗迹化石成为其陆地动物群的唯一证据。本研究利用光测法（photogrammetry）与形态测量学（morphometric analyses）对疑似lacertoid（蜥蜴形）足迹进行了重新评估。研究人员检查了四件标本以细化其遗迹分类学身份并评估可能的造迹者。大多数足迹保存较差，表现为浅的椭圆形凹陷，缺乏趾印等诊断特征。与lacertoid及鳄形超目（Crocodylomorph）遗迹属（ichnotaxa）的对比揭示了显著的形态与运动学不一致性，包括关键lacertoid特征缺失。步角（pace angulation）的宽幅变化（68.09°–157.96°）及边缘挤压脊（marginal expulsion rims）的存在，表明基底性质与沙丘斜坡上的运动对足迹有强烈控制。这些足迹无法被可信地归入任一遗迹分类单元，更好的解释是将其视为基底相关假象（substrate-related artifacts）。本研究强调了在沙漠遗迹动物群研究中，将遗迹分类学与沉积学和埋藏学分析相结合的重要性。
论文解读：重新评估下白垩统Botucatu组疑似lacertoid足迹
研究背景与意义
下白垩统Botucatu组（Berriasian–Hauterivian）代表了冈瓦纳大陆最为广阔的古沙漠系统（Botucatu Paleodesert），分布于巴拉那盆地。尽管该地层缺乏脊椎动物实体化石，但遗迹化石是揭示该生态系统生物活动的唯一直接证据。然而，该环境下的足迹普遍保存差（约90–95%为无形态特征的圆形或椭圆形凹坑），加之风成沙质基底、湿度变化及沙丘斜坡运动的影响，使得造迹者识别与遗迹分类学（Ichnotaxonomy）归属极具挑战。此前，部分痕迹被归为疑似lacertoid（蜥蜴形）足迹，甚至被关联至特定造迹行为（如尾拖痕）。研究人员（Murilo Andrade-Silva与Heitor Francischini）在《Journal of South American Earth Sciences》发表的这项工作中，利用现代光测法与形态测量学对Ouro Ichnosite产出的四件疑似lacertoid足迹标本进行再评估，旨在检验先前分类的可靠性，探讨基底与埋藏因素对足迹形态的影响。
主要技术方法
研究人员选取了保存在圣卡洛斯联邦大学古生态与遗迹学实验室（LPP-UFSCar）的四件标本（LPP.IC.0018, LPP.IC.0041, LPP.IC.0042, LPP.IC.0043），多采自Ouro Ichnosite的S?o Bento采石场（下白垩统Botucatu组）。研究采用高精度摄影测量（Photogrammetry）：使用Nikon Coolpix P520拍摄斜射光照照片，通过Agisoft Metashape（v2.0.2）构建三维网格与纹理模型，MeshLab（v2022.02）进行后处理，ParaView（v5.10.1）生成假色高程图以增强微地貌。形态测量与术语遵循Leonardi (1987)与Lallensack等标准，通过ImageJ数字化测量。遗迹分类鉴定遵循Marchetti等(2019b)标准，要求特征具解剖一致性且未受基底或行为显著改造。同时结合沉积学背景与埋藏学因子（如边缘挤压脊、保存等级0–1级）进行分析。
研究结果
5.1 LPP.IC.0018描述
该标本为凸面底迹（convex hyporelief），含18个足迹，平均步角131.55°（116.56°–157.96°），行迹宽均值53.92 mm。足迹多呈椭圆形或微三角形，长19.65–50.98 mm，宽17.08–31.60 mm，右足略大。先前被解释为尾拖痕的伴生条带起止于行迹边缘。按Marchetti等(2019b)标准属保存等级0（无趾印）。研究人员认为其宽步角与形态更可能受沙丘上坡运动与基底挤出控制，而非典型lacertoid双足/四足交替模式。
5.2 LPP.IC.0041描述
该标本为凸面底迹，分析的行迹含17个足迹，平均步角94.48°（81.81°–103.52°），行迹宽均值47.07 mm。足迹以椭圆形为主，长24.23–36.50 mm，宽19.73–29.75 mm，保存等级0。伴生条带曾被定为尾拖痕。步角范围部分重叠于Neosauroides等，但缺乏内翻/外翻足印旋转及前足内侧覆步等诊断行为，研究人员认为更符合斜坡运动基底效应。
5.3 LPP.IC.0042描述
该标本为凹面表迹（concave epirelief），行迹含8个对角线排列的足迹，平均步角87.25°（68.09°–123.85°），行迹宽均值62.74 mm。多数呈椭圆形，两个足迹（#5, #7）显示有限“趾状”结构，长14.19–56.01 mm，宽26.72–42.81 mm，保存等级1。与鳄形超目遗迹属（如Angolaichnus, Batrachopus, Crocodylopodus, Mehliella）对比：#7长宽近等（42.14×42.52 mm），步角较低，趾间张开较大，缺乏典型鳄迹的大尺寸、蹼印及后足覆步特征。研究人员认为这些“趾状”结构可能部分来自基底变形，无法确立遗迹分类归属。
5.4 LPP.IC.0043描述
该标本为凹面表迹，含多条相交行迹。研究人员重新划分出行迹A（#1–#7）与行迹B（#8–#10）。
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5.4.1 行迹A：7个连续足迹，平均步角140.87°（128.18°–155.13°），行迹宽均值52.65 mm，长27.69–45.15 mm，宽35.74–78.01 mm。#5与#6保留有限趾状结构（约三趾），其余为椭圆浅坑（等级0–1）。曾被视为尾拖痕的伴生标记起止离散。
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5.4.2 行迹B：3个连续足迹（#8–#10），保存等级0，#8较大（长74.15 mm，宽48.63 mm），#9较小，显示高步角、长步幅与窄行迹宽。
与Rhynchosauroides, Neosauroides, Sauripes等lacertoid遗迹属对比：研究材料缺乏前足内侧位置、后足外侧覆步、后足外旋与前足内旋等组合诊断特征。部分步角范围虽有重叠，但研究人员强调该参数在风成环境中强受基底与坡度影响，单独使用不足以分类。
6. 遗迹分类学启示（总结讨论）
此前Buck等(2022)将这些行迹归为单一lacertoid形态型，依据为前后轴拉长、不对称的足印及同向旋转、可能尾拖痕等。但研究人员指出，不对称与旋转可能部分来自基底变形而非解剖一致特征，尤其在保存等级0–1材料中。典型lacertoid遗迹属（如Dromopus, Rhynchosauroides, Rotodactylus等）具外轴足（ectaxonic pes/manus）、后足半趾行/前足半跖行、I–IV趾渐长、V趾后外侧短、尖爪痕等解剖一致诊断特征，而这些在研究材料中均无法可靠识别。
以Rhynchosauroides为例：宽行迹、后足外侧覆步、后足外旋/前足内旋、步角70°–125°为特征，研究材料缺失这些组合。唯一较细节的#7（LPP.IC.0042）曾被比做Rhynchosauroides，但趾间距更宽、外旋更强，且研究人员仅识别出4个可能的趾状结构（原称5趾），也可能是基底挤出。Neosauroides与Sauripes的特定的前后足差异与旋转模式也未在研究材料中体现。此外，与鳄形超目遗迹属对比也因比例、步角及细节不同而存疑。
综上，因保存差（0–1级）、无可靠趾印、步角受沙丘坡度与基底调控（68.09°–157.96°），这些行迹无法自信归入任一遗迹分类单元，也不足以支撑lacertoid或鳄形超目造迹者假设，更宜理解为基底相关假象与斜坡运动共同产物。
8. 结论（翻译与浓缩）
研究人员对巴西巴拉那盆地Botucatu组Ouro Ichnosite的疑似lacertoid足迹进行了综合再评估，整合解剖一致性的形态对比与现代光测法。分析足迹普遍保存差，缺乏诊断形态特征，无清晰趾印，无法可信归入lacertoid形态型或特定遗迹属。行迹步角宽变（68.09°–157.96°）可能综合反映了运动速度、基底一致性及坡度影响。典型lacertoid行迹特征——前足相对后足内侧位置、后足外侧覆步、后足外旋/前足内旋——均未在标本中可靠识别。唯一稍多细节的足迹（LPP.IC.0042 #7）其结构可能表面似鳄形超目遗迹或被基底变形模拟，无法确立确定遗迹分类。研究强调在沙漠遗迹学中将遗迹分类与沉积-埋藏分析结合的重要性。
