《Landscape and Urban Planning》：Non-linear responses and biocultural buffering of ancient tree multi-dimensional diversity along an urbanisation gradient
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古树构成了人类主导景观中不可替代的生态遗产，但其多维多样性如何受城市化与生物文化缓冲作用的交互影响仍不清楚。本研究基于湖南省古树名木的树级档案数据集，整合分类学、系统发育和功能属性，通过广义可加模型（GAMs）和变异分解分析自然、城市化及生物文化驱动因素。结果
古树构成了人类主导景观中不可替代的生态遗产，但其多维多样性如何受城市化与生物文化缓冲作用的交互影响仍不清楚。本研究基于湖南省古树名木的树级档案数据集，整合分类学、系统发育和功能属性，通过广义可加模型（GAMs）和变异分解分析自然、城市化及生物文化驱动因素。结果显示，古树多样性潜力沿城市化梯度呈现"高—低—高"模式。多样性潜力在中等城市化水平（不透水面约5%–10%）时最低，此处破碎化与管理错配可能形成高风险的城乡前沿（urban frontier）条件。功能多样性（FDis）对城市化的响应弱于物种丰富度（SR）和系统发育多样性（PD），表明功能变化可能更为缓慢，且在单次评估中可能被低估。生物文化景观对物种丰富度和系统发育多样性具有缓冲作用，但对功能多样性的缓冲较弱，说明文化保护并未同等保护所有多样性维度。在高城市化格网中，较高的嵌套组分（nestedness component）表明古树群落的组成可能正趋于相似，尽管空间周转（spatial turnover）仍占主导地位。因此，本研究提出"庇护所—缓冲带—冲突区"（Sanctuary–Buffer–Conflict）层级保护框架，以优先保护高风险的城乡前沿区域。该研究为协调基于自然的解决方案（Nature-based Solutions, NbS）与遗产保护提供了可迁移的空间框架，有助于推进快速城市化地区的可持续发展目标11（SDG 11，可持续城市和社区）和目标15（SDG 15，陆地生物）。
## 研究背景与问题提出
全球快速城市化正驱动生态格局与生物多样性发生结构性重构。城市地区已成为生物多样性丧失和生态系统功能退化的前沿阵地，同时也是耦合基于自然的解决方案（Nature-based Solutions, NbS）与人类福祉的关键试验场。据预测，到205年全球近70%的人口将居住在城市，城市土地扩张威胁着超过800种濒危物种的栖息地。在此背景下，古树——根据中国保护框架正式认定为树龄100年及以上的树木——代表着一种独特的城市生态遗产形式，在碳固存、微生境维持和景观连通性方面发挥着关键作用。然而，由于城市建设、基于风险的砍伐和基础设施扩张，其生态位持续收缩，长期存活受到剧烈环境过滤和人为压力的制约。平衡可持续发展目标11（可持续城市和社区）与目标15（陆地生物生命），确保古树在贡献生态功能的同时维系文化记忆，已成为城市生态学与规划领域的共同挑战。
为深入理解和保护古树群落，有必要超越传统物种丰富度视角，采用涵盖分类学、系统发育和功能属性的多维多样性框架。与一般城市植被相比，古树往往承载强烈的文化记忆和历史意义，同时蕴含稀有功能性状（如巨大树洞、高木材密度）；其系统发育和功能的丧失可能导致关键生态系统服务的长期缺位和结构退化。功能多样性和系统发育多样性能够揭示生态位补偿、冗余度和进化独特性，是评估生态系统稳定性和恢复力的关键维度。基于此，系统发育—功能综合指数（μ）（phylogenetic–functional integrated index, μ）被用于表征同时具有进化历史与功能特征的群落单元，为识别综合性保护优先区提供了新途径。跨类群分析表明，生物多样性对建成环境常表现出明显的非线性响应，多样性低谷频繁出现于中等干扰强度下，形成具有陷阱样特征（trap-like features）的生态响应。在生态学中，生态陷阱（ecological trap）通常指表象生境适宜性与实际长期存续或适合度结果之间的错配。鉴于古树为固着生物且本研究证据为观察性数据，研究者以基于模式的结构性生态陷阱（structural ecological trap）来描述城乡前沿条件——即残留古树群落持续存在，但破碎化和管理投入不足与多样性潜力降低相关联——而非作为生境选择或种群统计陷阱机制的直接证据。
城市化不仅改变局部α多样性，也重塑群落间的异质性（β多样性）。β多样性可分解为周转（turnover）和嵌套（nestedness）两个组分，前者更符合群落间的物种替代，后者更符合干扰或生境丧失下的群落贫乏化和同质化。城市植被研究表明，群落演替常呈现周转主导但嵌套随城市化而增加的模式，预示着城市化驱动的生物同质化风险。这种从替代到贫乏的演替过程意味着特有物种组合被广布的扰动耐受物种所替代，导致跨城市的生态结构日趋相似。然而，作为活遗产，古树的长寿性意味着其空间分布理论上更易受遗留效应影响，可能在群落构建中表现出显著的时间滞后（即灭绝债务）。这暗示古树群落可能遵循与一般城市植被不同的同质化轨迹，但该假说缺乏城市群尺度上的系统定量证据。
另一方面，生物文化多样性框架强调文化实践对生态结构的正反馈，为理解城市化下的文化缓冲机制提供了新视角。寺庙林、风水林、宗祠等生物文化景观因信仰、仪式和禁忌制度而形成长期稳定的局地庇护所。这些地点往往比行政保护区具有更高的社会合法性，体现了文化系统对古树的间接保护。在这些空间中，古树因其历史意义而获得额外管理投入，可能在高度城市化情境中形成文化驱动的局地庇护所。然而，关于古树系统是否表现出与城市植被相似的β多样性模式，尤其是周转和嵌套的相对贡献，证据仍然匮乏。具体而言，尚不清楚古树群落的空间异质性是否在快速城市扩张中被侵蚀。此外，自然环境—城市化压力—生物文化因素对古树多维多样性的联合效应定量评估仍然有限，尤其缺乏城市群尺度的研究。
本研究旨在回答三个问题：Q1，古树不同维度的α多样性——包括物种丰富度（SR）、系统发育多样性（PD）、功能离散度（FDis）和综合指数（μ）——如何沿以不透水面表征的城市化梯度响应？特别是，中等城市化水平是否与多样性潜力的显著差异相吻合？Q2，传统聚落、宗教地点等生物文化因素在多大程度上调节城市化与古树多样性之间的关联，这些效应在分类学、系统发育和功能维度上是否一致？Q3，城市化和生物文化背景如何共同塑造β多样性及其周转和嵌套组分，高城市化格网是否显示出组成同质化的早期迹象？
基于古树是嵌入环境和文化遗留中的长寿生物，研究者预期α多样性对城市化呈非线性而非单调响应，并专门评估了中等不透水面覆盖水平是否与多样性潜力降低的显著变化相关，此处破碎化增加但正式绿地管理和文化保护设置仍然有限。研究者进一步预期生物文化因素将部分抵消城市化的负面影响，尤其对SR和PD如此，但该缓冲作用对FDis较弱，因为文化保护更可能有利于单株树木的存活和历史延续，而非功能性状分异的维持。最后，预期全省β多样性仍以周转为主导，但高城市化格网将显示嵌套的相对增加，预示早期但不完全的同质化。
## 主要技术方法
本研究数据来源为湖南省古树名木调查与信息管理系统，该系统提供了树级的古树档案记录。研究整合了三类数据图层：自然环境因素（海拔、坡度、年均温、年降水量）、城市化梯度（以不透水面比例表征）和生物文化因素（传统聚落、宗教场所、风水林等文化景观的空间分布）。分析方法主要包括：（1）基于广义可加模型（GAMs）和分位数广义可加模型（qGAMs，0.9分位数）拟合古树多维多样性与城市化梯度的非线性关系；（2）应用变异分解（variation partitioning）解析自然环境、城市化和生物文化因素对α多样性的相对贡献；（3）采用系统发育—功能综合指数（μ）整合多维信息；（4）运用β多样性分解方法（基于Jaccard相异性的多区域分解）将β多样性划分为周转和嵌套组分，并结合地理距离和环境距离的Mantel检验及相关分析；（5）通过空间格网抽样方法（适当分辨率格网）构建群落数据矩阵，以应对点状分布数据的空间自相关性问题。
## 研究结果
**古树多维α多样性的空间格局**
湖南省古树多样性在格网尺度表现出显著的空间异质性和右偏分布特征。物种丰富度（SR）变异幅度大（0–125种）但中位数较低（12种）。系统发育多样性（PD）变异显著（325–7163），反映了累积进化历史的实质性差异。功能离散度（FDis）变异相对温和。综合指数（μ）呈强右偏分布，仅少数格网具有高整合价值。
**城市化梯度下的非线性响应与功能滞后**
湖南古树多维多样性的空间格局并未遵循简单的城市化—生物多样性负线性衰减模型，而呈现显著的非线性响应特征。尽管GAMs显示平均多样性随不透水面增加呈总体下降趋势，但qGAM模型（基于0.9分位数）揭示了多样性潜力中的"高—低—高"U型特征。值得注意的是，多样性低谷集中于5%–10%不透水面区间。该区间对应城乡结合部（peri-urban fringe），在此阶段快速土地转化导致生境破碎化，但正式绿地网络尚未建立，古树名木管理投入亦未跟上，形成管理错配的风险环境。功能多样性（FDis）对城市化的响应弱于物种丰富度（SR）和系统发育多样性（PD），表明功能性状的变化可能更为缓慢，暗示存在功能滞后（functional lag）现象——即功能多样性的丧失可能在城市化发生后方才显现，因而在单次横断面评估中可能被低估。
**生物文化缓冲效应的维度差异性**
生物文化景观对古树多样性具有显著的缓冲效应，但该效应存在维度异质性。传统聚落和宗教场所等生物文化因素对物种丰富度（SR）和系统发育多样性（PD）的保护效应更为明显，能够有效缓解城市化的负面影响。然而，这种缓冲作用对功能多样性（FDis）较弱，表明文化保护实践更倾向于维护历史连续性和标志性单株树木的存活，而非促进功能性状的差异化维持。这一发现揭示文化保护策略在保护多维生物多样性方面的不足，提示需要调整保护目标以纳入功能维度。
**β多样性格局与同质化迹象**
在全省尺度，β多样性仍由空间周转（turnover）主导，表明古树群落整体上仍保持较高的空间异质性。然而，在高城市化格网中，嵌套组分（nestedness component）的相对比例升高，指示群落正经历贫乏化驱动的同质化过程——即物种丰富的群落逐渐成为物种贫乏群落的子集。尽管周转仍占主导，嵌套组分的增加预示早期但不完全的同质化迹象，暗示古树群落可能正沿着与一般城市植被相似但速度较慢的轨迹演变，这与古树的长寿性和遗留效应导致的灭绝债务有关。
## 讨论与结论
综合以上结果，本研究揭示了城市化与古树群落多样性之间的非线性关联，以及塑造这些模式的更广泛社会—生态背景。5%–10%不透水面的城乡结合部显示出多样性潜力的显著低谷和陷阱样风险特征，可能与碎片化和管理错配相关。功能多样性对城市化显示出较弱且可能滞后的响应；研究并非直接证明了功能退化的时间延迟，而是强调单次评估可能低估了功能维度的风险，因为功能性状的变化需要更长时间尺度才能显现。生物文化景观部分缓冲了分类学和系统发育多样性，但对功能维度的保护不足，这一差距要求在遗产保护规划中明确纳入功能目标。
基于研究发现，研究者提出"庇护所—缓冲带—冲突区"（Sanctuary–Buffer–Conflict）层级保护框架：将高多样性、低威胁区域识别为"庇护所"（sanctuary）；将5%–10%不透水面区间的高风险城乡前沿设定为优先干预的"缓冲带"（buffer zone）；将高度城市化、同质化风险显著的格网划为需要冲突调解的"冲突区"（conflict zone）。该框架为协调基于自然的解决方案与遗产保护提供了可迁移的空间规划工具，有助于推进快速城市化地区的可持续发展目标11（SDG 11）和目标15（SDG 15）。
研究结论指出：古树多维多样性沿城市化梯度呈非线性响应，中等城市化水平（5%–10%不透水面）存在多样性潜力的显著低谷；功能维度对城市化的响应存在滞后性，生物文化缓冲具有维度差异性；高城市化格网出现早期同质化迹象。这些发现为古树保护政策的制定提供了多维度、空间显性的科学依据。
