小鼠面孔模式分类识别的一种视觉行为训练研究

《Annals of the New York Academy of Sciences》：A Visual Behavioral Training Study of Categorical Face Pattern Recognition in Mice

　　

啮齿类动物能否形成分类面孔概念，还是它们区分面孔与物体的能力仅由视觉特征驱动？为回答此问题，研究人员在C57BL/6J小鼠上进行了触摸屏面孔-物体辨别任务，并通过两个实验检验其行为。研究显示：(i) 训练后，小鼠将面孔-物体分类泛化至新样本，但当刺激被倒置或对比度反转（contrast-negated）时丧失辨别能力，这与这些操作对人类执行分类面孔特异性任务时的经典效应一致；(ii) 从低相似性空想性视错觉（pareidolia）到真实面孔的连续体中，选择行为遵循S形（sigmoidal）函数而非线性或二次函数，这再次提示存在分类面孔概念识别边界。这些小鼠的行为结果类似于人类视觉分类面孔和非面孔的方式。该工作提供了证据表明面孔概念甚至可以在社会交流并非主要依赖视觉的物种中涌现，为未来研究分类模式识别的神经和遗传基础铺平了道路。

**研究背景与问题**
面孔识别在人类和动物中承载着生存与社会交互的关键信息。长期以来，面孔是否构成一种由专用机制处理的特殊对象类别，抑或仅通过通用视觉过程处理，一直存在激烈争论。经典研究（如倒置效应、对比度反转、面孔失认症、梭状回面孔区活动）支持面孔特异性机制，而领域通用观点则认为面孔与所有视觉类别共享同一通用视觉过程。除灵长类研究外，来自其他物种的证据能为该问题提供独特视角：例如羊、蜜蜂、鸽子等非灵长类动物也能辨别或分类面孔或类面孔刺激。然而，动物行为背后的面孔模式识别究竟是基于分类性面孔-非面孔辨别（暗示独特的面孔加工机制），还是通过视觉相似性与奖赏的学习关联而实现，尚不清楚。为区分这两种可能性，研究人员利用包含不同面孔相似度等级的阶梯式图像集（关键部分为空想性视错觉图像）来解耦知觉相似性与分类表征。此前在人类中，右侧梭状回沿相似性连续体显示出清晰的分类型边界；猕猴也表现出对类面孔模式的空想性视错觉反应。但啮齿类动物（如小鼠）是否拥有类似的分类型边界表征，还是仅依赖视觉特征相似性的学习关联，仍是未解之谜。本研究旨在通过两个行为实验检验小鼠是否能够形成面孔概念。

**研究内容与结论**
研究人员训练C57BL/6J小鼠在触摸屏上进行面孔-物体辨别任务，并在两个实验中检验其行为。实验1显示：训练后小鼠能将面孔-物体分类泛化至新样本，但面对倒置或对比度反转的面孔时，辨别能力降至随机水平，与人类面孔特异性加工中的倒置效应和对比度反转效应一致。实验2使用从低相似性空想性视错觉到真实面孔的连续刺激，发现小鼠的选择行为更适合用S形（而不是线性或二次）函数拟合，提示存在面孔-非面孔的分类边界。这些行为结果在非灵长类物种中提供了领域特异性面孔概念形成的核心行为证据。该研究证实，即使在社会交流主要不依赖视觉的物种中，面孔概念也可通过学习涌现，拓宽了对面孔识别进化根源的理解，并为利用动物模型研究高级视觉分类的神经和遗传基础奠定了基础。论文发表在《Annals of the New York Academy of Sciences》。

**关键技术方法**
研究人员使用16只8周龄C57BL/6J小鼠（雌雄未明，单笼饲养），所有动物实验经中国科学院生物物理研究所伦理委员会批准。主要技术方法包括：(1) MED触摸屏系统（一种斯金纳箱变体），执行同时两选择视觉辨别任务，屏幕由中央隔板分为两个刺激区域；(2) 刺激图像集：包含人脸、鼠脸、物体及空想性视错觉图像（来自Meng等创建的计算机识别数据库，并经Elo评分和人类评分分类为低、中、高面孔相似度），所有图像经灰度化、亮度/对比度/空间频率匹配（使用SHINE工具箱）处理；(3) 图像相似性分析：使用方向梯度直方图（HOG）余弦相似度、基于边缘的Dice系数和结构相似性指数（SSIM）；(4) 统计方法：广义加性模型（GAM）拟合学习曲线，广义线性混合模型（GLMM）比较各条件下准确率与随机水平及条件间差异，非线性最小二乘法（NLS）拟合S形、线性和二次函数并进行模型比较（基于模拟增强数据，进行2000次仿真）。未提及试剂或具体培养操作。

**研究结果**
**3.1 训练**
因学习表现不佳，每组各排除一只小鼠（人脸组3号鼠、鼠脸组4号鼠）。其余小鼠经训练达到70%准确率标准。

**3.2 实验1**
通过两个GLMM（分别对人脸组和鼠脸组）比较各图片类型下的任务准确率与随机水平，发现：小鼠能辨别新面孔图片与物体（人脸组均值ACC=0.604，p=2.25×10^-5；鼠脸组均值ACC=0.559，p=0.009）。相反，对倒置图像（人脸组均值ACC=0.537，p=0.132；鼠脸组均值ACC=0.532，p=0.152）和对比度反转图像（人脸组均值ACC=0.504，p=0.884；鼠脸组均值ACC=0.535，p=0.124）的准确率与随机水平无显著差异。反应时分析未发现组别或条件的主效应或交互效应。

**3.3 实验2**
准确率结果表明，选择真实人脸图像的概率显著高于随机水平（均值ACC=0.606，p=4.76×10^-4），而低、中、高相似性空想性视错觉图像的准确率与随机水平无差异（高相似条件呈边缘显著，p=0.0628）。以真实人脸为参照的GLMM显示：低相似性和中相似性空想性视错觉与真实人脸有显著差异（p=0.005和p=0.004），高相似性则无显著差异（p=0.253）。反应时分析显示，所有三种相似性空想性视错觉图像的反应时均显著长于真实人脸条件。模型比较中，S形函数解释能力最高（均值R²=0.119，SD=±0.005），显著高于线性模型（95% CI [0.011, 0.022]）和二次模型（95% CI [0.004, 0.011]），提示小鼠的行为存在分类型边界模式。

**讨论与结论**
两个实验一致提示小鼠可能形成面孔概念。倒置效应和对比度反转效应表明小鼠的辨别依赖方向和自然对比结构，与人类面孔特异性加工的行为标志一致。图像相似性分析排除了简单成对混淆或对训练正例相似性判断的完全解释，但未能确定是否依赖构型信息。实验2的S形函数拟合提示小鼠沿面孔相似性连续体存在分类边界，这是分类感知的标志性特征。尽管对高相似性空想性视错觉的准确率与真实面孔无差异，但显著更长的反应时符合边界附近刺激的证据累积延长模型。研究认为，小鼠的面孔概念可能是经验依赖的可塑性结果，而非自发表达。未来需利用双光子钙成像或电生理记录识别训练后小鼠视觉系统中是否存在选择性响应面孔的神经元或回路，并利用遗传学和环路工具解析支持学习的分子和通路。结论指出：本研究证明小鼠可以经过训练形成面孔类别，而非仅对增量视觉相似性做出反应；这为非灵长类物种中领域特异性面孔概念形成的一些核心行为表现提供了新证据。这不仅拓宽了对面孔识别进化根源的理解，也确立了使用动物模型研究高级视觉分类神经和遗传基础的可行性。