《Biological Reviews》：Partners or passengers? Revisiting the association between diatoms and aquatic animals
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大量研究揭示了定殖于动物表面的生物群落（附生生物，epibionts）及其所栖息的动物（基底宿主，basibionts）的重要性。然而，关于附生硅藻（epizoic diatoms）的研究极少，且知识存在空白与偏差，包括对基底宿主的选择、所采用的方法以及其栖息
大量研究揭示了定殖于动物表面的生物群落（附生生物，epibionts）及其所栖息的动物（基底宿主，basibionts）的重要性。然而，关于附生硅藻（epizoic diatoms）的研究极少，且知识存在空白与偏差，包括对基底宿主的选择、所采用的方法以及其栖息环境等方面。本文献综述旨在：（i）在海洋与淡水环境中，确定主要承载硅藻群落的基底宿主及其关联的硅藻分类单元；（ii）探索塑造这些硅藻组合的关键生态因素；（iii）批判性地重新评估附生生物-宿主关系中普遍应用的偏利共生（commensalism）概念。研究人员的文献综述显示，大多数研究集中于有吸引力的基底宿主类群，尤其是脊索动物（Chordata，特别是龟鳖目Testudines和鲸目Cetacea），其次是节肢动物（Arthropoda）和软体动物（Mollusca），而苔藓动物（Bryozoa）、多孔动物（Porifera）、刺胞动物（Cnidaria）、棘皮动物（Echinodermata）和环节动物（Annelida）受到的关注则少得多。多数研究在海洋环境中进行，尤其以美洲地区为主，自21世纪初以来相关出版物数量有所增加。硅藻群落的分类学数据显示，舟形藻属（Navicula）、菱形藻属（Nitzschia）、卵形藻属（Cocconeis）和双眉藻属（Amphora）是最常被记录为附生硅藻的属。在某些情况下，已记录到高度宿主特异性的硅藻，例如桎梏拟半月藻（Pseudohimantidium pacificum）、大西洋原杆藻（Protoraphis atlantica）、透明镰刀藻（Falcula hyalina）以及东方帚杆藻（Sceptronema orientale）存在于桡足类（copepods）上。从功能角度来看，“活动型”（motile）硅藻在脊索动物、软体动物和节肢动物上占优势，紧随其后的是“高凸起型”（high-profile）生态行会（ecological guild）。这种优势表明生物体之间存在积极互动，有利于在宿主上形成结构良好的群落。根据所考虑的宿主和附生生物的不同，存在多种交互类型。研究人员提出了触发因子（triggers）和驱动因子（drivers）的概念作为框架，用以描述附生生物群落在宿主上的初始多样性与发育过程，并将这些关系的性质解读为从偏利共生到寄生（parasitism）和互利共生（mutualism）的连续谱。尽管硅藻被认为是环境监测的宝贵工具，但研究人员认为，宿主的移动以及与基底层的交互作用可能是将附生硅藻用于环境监测的限制因素。然而，它们可能为宿主的生态学提供有用的信息，例如宿主的活动范围与习性、摄食行为及生态特征，从而有助于阐明基底宿主与附生生物之间的营养和行为相互作用。这种综合视角增强了研究人员对硅藻扩散机制及其在不同环境背景下的生态耐受性与适应性的理解。
**研究背景、存在问题及研究意义**
硅藻（diatoms）作为水生态系统中的重要初级生产者，其在动物体表（附生硅藻，epizoic diatoms）的定殖现象日益受到关注。尽管已有研究认识到附生生物群落（epibionts）与其所栖息的基底宿主（basibionts）之间的相互作用，但针对附生硅藻的系统性知识仍存在显著空白与偏差。目前存在的问题包括：研究多集中于海洋环境及特定有魅力的宿主类群（如脊索动物Chordata中的龟类和鲸类），而对淡水环境、其他宿主门类（如苔藓动物Bryozoa、多孔动物Porifera、刺胞动物Cnidaria、棘皮动物Echinodermata和环节动物Annelida）的探索严重不足；此外，附生硅藻与宿主之间通常被简单归类为偏利共生（commensalism），但这一概念在不同宿主类型和环境条件下是否适用尚待检验。因此，研究人员开展本综述旨在：（i）系统梳理海洋与淡水环境中主要承载硅藻群落的基底宿主以及关联的硅藻分类单元；（ii）探究塑造这些附生硅藻组合的关键生态因素；（iii）重新评估偏利共生概念在基底宿主-附生生物相互关系中的适用性。这项研究发表在《Biological Reviews》上，对于理解硅藻扩散机制、宿主行为生态以及环境监测应用具有重要理论价值和实践意义。
**主要关键技术方法**
研究人员通过Scopus和Web of Science数据库进行系统文献检索，使用关键词组合包括“硅藻（diatoms）”、“附生（epizoic）”、“附生生物（epibiosis）”和“微藻（microalgae）”等，并结合“硅藻”、“动物”、“宿主”和“相互作用”等术语。同时，采用“后向滚雪球法”（backward snowballing）追溯所选文献的参考文献，以全面覆盖相关研究。最终纳入分析的研究共133篇。从每篇文献中提取出版年份、栖息地类型、研究的基底宿主（包括具体身体部位）、所采用的方法以及已鉴定的附生硅藻物种信息。
**研究结果**
* **(1) Literature overview（文献概览）**：通过统计分析发现，关于附生硅藻的首篇研究发表于1892年（Giesbrecht），自20世纪80年代起论文数量开始增长，21世纪初后显著增加。研究主要集中于美洲地区（占40.6%），其次为欧洲、亚洲、非洲、南极洲和大洋洲。大多数研究（93%）采用形态学方法进行硅藻鉴定，其中7%结合了DNA分析；自2010年以来，DNA技术应用逐渐增多。
* **(2) Epizoic diatoms across aquatic environments（不同水生环境中的附生硅藻）**：在133篇研究中，99篇聚焦于海洋环境，22篇为淡水环境，7篇涉及实验室培养。海洋环境中常见硅藻属包括Navicula、Amphora、Nitzschia和Cocconeis；淡水环境中高频记录的物种有Achnanthidium minutissimum、Cocconeis placentula、Navicula spp.、Ulnaria ulna和Gomphonema parvulum。已发现至少5个新属为严格附生（obligate epizoic），如Bennettella、Epipellis、Epiphalaina、Falcula和Protoraphis，另有7个属的物种首次以附生状态被描述。海洋环境中记载了45种严格附生硅藻，而淡水环境中仅2种新种和2个变种，表明海洋环境中附生硅藻更丰富，可能与该环境缺乏合适的非生物基底有关。
* **(3) Epizoic diatom–host associations（附生硅藻-宿主关联）**：脊索动物是研究最多的宿主门类（66篇，占50%），其中龟鳖目（Testudines）最受关注（如绿海龟Chelonia mydas），其次为鲸目（Cetacea）和鱼类。节肢动物（Arthropoda）占31%，以桡足类（copepods）和十足类（Decapoda）为主；软体动物（Mollusca）仅占13%。脊索动物上最常检出的硅藻为Achnanthes elongata、Bennettella ceticola、Poulinea lepidochelicola等；节肢动物上为Pseudohimantidium pacificum和Falcula hyalina；软体动物上为Cocconeis scutellum和Paralia sulcata。部分硅藻表现高度宿主特异性，如Pseudohimantidium pacificum仅见于节肢动物，且与特定属（Corycaeus）紧密关联。
* **(1) Functional ecology of epizoic diatoms（附生硅藻的功能生态学）**：将淡水环境中的附生硅藻归类为不同生态行会（ecological guilds），结果显示“活动型”（motile）和“高凸起型”（high-profile）硅藻在所有三类主要宿主（脊索动物、软体动物、节肢动物）上均占主导地位。其中，“活动型”在脊索动物和软体动物上约占45%，在节肢动物上略低（34%）。这表明光照有效性和营养浓度是塑造宿主表面功能群落的主要因素，而非水流速度。
* **(2) ‘Triggers’ and ‘drivers’（触发因子和驱动因子）**：研究人员提出“触发因子”（triggers）指基底宿主的行为和生态因素（如日常活动模式、摄食繁殖行为、与环境的接触、移动和种间交互），这些因素促进硅藻与宿主表面的初始接触；“驱动因子”（drivers）指环境条件、宿主表面特征以及硅藻自身的形态或生理特性（如粗糙度、黏性、水动力暴露、宿主气体交换、硅藻大小和附着结构），这些因素作为生态过滤器决定群落物种组成。例如，宿主表面的粗糙度和黏性对硅藻群落形成起关键作用，而硅藻细胞大小方面，较大尺寸（大小类4和5）在三个宿主门类中更为普遍。
* **(3) Diatoms on Chordata（脊索动物上的硅藻）**：脊索动物上硅藻群落受多种因素影响，包括宿主摄食行为（如海龟啃食海草引起沉积物悬浮）、底栖习性（如淡水六须鲶Silurus glanis）、晒太阳和筑巢行为（暴露于干燥环境，利于耐旱属种如Luticola和Mastogloia sterijovskii）。此外，硅藻的形态适应（如异极壳面、发达的假隔膜）有利于增强附着和抵抗水动力。
* **(4) Diatoms on Arthropoda（节肢动物上的硅藻）**：节肢动物上的硅藻多为广布种，但部分物种（如Pseudohimantidium pacificum、Falcula hyalina）显示出高度宿主特异性。宿主的行为如较少的活动性和较低的运动速度有利于初始定殖。环境条件（光照和气候）和季节性变化也驱动群落发育。
* **(5) Diatoms on Mollusca（软体动物上的硅藻）**：软体动物的外壳形态和年龄影响硅藻群落发展，贝壳的生长动态影响微观和宏观尺度结构。主要硅藻类群为“活动型”，可能反映其在宿主表面移动至最佳位置的选择压力。
* **(6) Diatoms on other basibionts（其他基底宿主上的硅藻）**：棘皮动物、苔藓动物、多孔动物、环节动物和刺胞动物上均记录有附生硅藻，分布模式与宿主的形态和生理特征密切相关。例如刺胞动物上，活动型和贴生型硅藻趋向分布于基部区域，而有柄型则多见于上部区域。
**讨论与结论**
在讨论部分，研究人员指出硅藻与基底宿主的关系并非简单的偏利共生，而是呈现出从偏利共生（commensalism）到寄生（parasitism）再到互利共生（mutualism）的连续谱。对于大型宿主（如脊索动物），尺寸差异使得硅藻对宿主影响较小，可视为偏利共生；对于小型宿主（如桡足类），硅藻大量定殖可能增加捕食风险、降低移动效率、影响繁殖和生长，具有寄生特征；同时也有证据表明硅藻能为某些宿主（如鱼类的拟态、虾类的食物补充）带来益处，体现互利共生。此外，研究人员讨论了利用附生硅藻进行环境监测的局限性：宿主的广泛移动导致其经历多种环境条件，使硅藻群落更多反映宿主特性而非局部环境；宿主间直接接触促进硅藻交换，增加了社会因素；宿主可能分泌抗附着物质；以及法律对受保护物种的限制。结论部分总结如下：(1) 附生硅藻研究主要集中于海洋环境和脊索动物，应拓展至淡水环境和其他宿主，并加强分子分析。(2) 附生硅藻以“活动型”和“高凸起型”生态行会为主，初始群落与宿主行为、生态习性密切相关，气候和环境条件作为驱动因子持续塑造群落组成。(3) 硅藻与基底宿主的相互作用包含偏利共生、互利共生和寄生的复杂混合，具体取决于宿主类型、行为及生态条件，宿主分泌抗附着物质也可能影响群落结构。(4) 附生硅藻的研究可为探索宿主行为（如扩散、社会行为、栖息地利用及季节性变化）提供有用信息。(5) 有助于理解硅藻扩散模式，尤其对引入种或入侵种的追踪具有价值。(6) 硅藻作为桡足类和多孔动物食物源的假说值得进一步研究，可能改善对营养链的理解。(7) 附生硅藻用于环境监测受限于宿主移动、个体接触及立法约束，目前难以建立统一的标准化采样方案。(8) 宿主可能帮助硅藻在极端干旱事件后恢复，这一潜在作用尚待研究。
