全球变化对山地哺乳动物和鸟类分布的影响

《Conservation Biology》：Impact of global change on the distribution of mountain mammals and birds

　　

气候变化和土地利用变化是全球生物多样性丧失的关键驱动因素。许多物种正在向更高海拔或纬度移动以应对全球变暖，在此过程中常常遇到不利的土地利用条件。这些变化可能导致分布区范围缩小和灭绝风险增加，尤其是对通常局限于狭窄高海拔栖息地的山地物种而言。预测山地物种的未来分布需要考虑其对生物气候的响应、地形分布、土地利用偏好以及通过扩散定殖新区域的能力。研究人员基于不同排放情景，预测了34种山地哺乳动物和361种非迁徙山地鸟类在2050年的未来分布。利用包含地形、气候和土地利用数据的物种分布模型（SDMs），研究人员评估了全球变化对全球各山地地区物种分布区的影响，并比较了不同排放情景，以阐明气候、土地利用变化和扩散对塑造未来分布的贡献。研究预测，在高排放情景下，物种的分布区损失大于低排放情景（平均高出16%）。扩散在分布区变化中起关键作用：当模型中考虑扩散时，发生分布区变化的鸟类数量增加了144%。预测中美洲、南美洲和大洋洲的物种分布区损失最为严重，而欧洲山地的损失较少，这表明不同区域在脆弱性上存在显著差异。当同时考虑土地利用时，分布区动态保持稳定，表明气候是山地物种分布变化的主要驱动因素。研究结果强调，在评估山地气候生物多样性风险时，考虑扩散能力的重要性。研究结果凸显了采取区域策略、建立生态廊道、改善连通性和管理栖息地以保护山地独特生物多样性的紧迫性。

**研究背景**
人类活动已全球性地改变生态系统，导致土地覆盖变化、生物地球化学循环改变和气候变暖，这些是全球生物多样性丧失的关键驱动因素。山地生态系统由于高起伏度和海拔梯度，对气候变化尤为脆弱。历史上和预测的土地利用变化加剧了生物多样性丧失，全球近60%的山地地区正承受强烈人类压力，尤其在低海拔和中海拔区域。山地虽仅占陆地表面的20%，却拥有全球三分之一的陆生物种和一半的生物多样性热点地区，并为山地和低地人口提供关键生态系统服务。然而，山地物种通常具有有限的气候耐受性和狭窄的分布范围，面临较高的灭绝风险。它们常向更高海拔或纬度移动以躲避升温，但这种上移往往导致分布区进一步收缩，尤其对局限于孤立高海拔栖息地的物种而言，可能形成“灭绝扶梯”效应（Anderson & Wadgymar, 2020; Freeman et al., 2018）。即使高海拔区域出现气候适宜区，土地利用变化和景观破碎化可能限制物种的实际定殖。目前，已有研究在局部或区域尺度比较了不同驱动因素的重要性，但缺乏全球尺度的综合评估。为此，研究人员开展了本研究，旨在通过考虑气候变化、土地利用变化和扩散限制，提供对山地哺乳动物和鸟类至2050年分布变化的全面评估，为保护规划和决策提供依据。

**研究内容与结论**
研究人员选取了至少70%分布区位于山地多边形内的34种山地哺乳动物和361种非迁徙山地鸟类，使用物种分布模型（SDMs）集成方法，结合气候、地形和土地利用变量，预测了2050年在低排放（Shared Socioeconomic Pathway-Representative Concentration Pathway [SSP-RCP] 1–2.6）和高排放（SSP-RCP 5–8.5）情景下的分布变化。研究纳入扩散能力估算（基于年龄和扩散距离），并应用土地利用适宜性掩膜。结果表明：高排放情景下物种分布区损失比低排放情景平均高16%（以鸟类为例，气候仅情景下损失增加16.66%）；扩散是重要的调节因素，考虑扩散后鸟类中发生分布区变化的物种数增加144%；中美洲、南美洲和大洋洲的物种分布区损失最严重，而欧洲山地损失较少；土地利用变化对分布区动态影响较小，气候是主要驱动因素。研究结论强调了降低全球排放以实现昆明-蒙特利尔全球生物多样性框架目标的重要性，以及加强栖息地连通性和生态廊道建设的紧迫性。该论文发表在《Conservation Biology》。

**主要关键技术方法**
1. **物种分布数据获取与筛选**：从全球生物多样性信息机构（GBIF）和iNaturalist获取1990年至今的物种出现记录，经CoordinateCleaner清洗后，保留至少15个存在单元且空间分布不过度聚集的物种，最终获得34种哺乳动物和361种鸟类。
2. **环境变量选取与降维**：从CHELSA v2.1提取9个生物气候变量（年均温、温度季节性、年降水量、降水季节性、霜冻日数、>0°C生长度日、积雪日数、雪水当量、净初级生产力）和地形变异系数，通过方差膨胀因子（VIF）分析筛选变量（VIF<10）。
3. **物种分布模型（SDMs）构建与集成**：使用biomod2包，基于广义线性模型（GLM）、广义加性模型（GAM）、广义提升模型（GBM）、随机森林（RF）和MAXNET算法建立集成模型，以Boyce指数评估性能（>0.5保留）。采用空间块验证，使用中位数聚合预测。
4. **扩散能力估算与情景设定**：对哺乳动物，从COMBINE数据集提取初次繁殖年龄和平均扩散距离；对鸟类，基于手翼指数（hand-wing index）预测幼体扩散距离。计算扩散缓冲区内可到达的未来适宜区。
5. **土地利用分析**：基于Lumbierres等（2022）的物种-土地利用关联，将Copernicus土地利用数据转换为GCAM土地利用模型（0.05°分辨率），作为掩膜叠加到气候分布图上。
6. **多情景多模型比较**：使用三个全球环流模型（GCMs: UKESM1-0-LL, MPI-ESM1-2-HR, GFDL-ESM4）和两个排放情景，通过得分平均聚合未来投影，比较气候仅、气候+土地利用、考虑扩散/无扩散共8种情景。

**研究结果**
**全球山地哺乳动物和鸟类的风险**
- 鸟类的分布区损失比例在高排放情景下显著高于低排放情景（气候仅情景下高16.66%），分布区增益则相反（低4.54%）。低排放情景下89种鸟类面临≥70%的损失，高排放情景下增至127种。哺乳动物类似，高排放情景下损失比例高9.20%。
- 考虑扩散时，鸟类中发生分布区变化（同时损失和增益>20%）的物种数从41增至100（低排放情景），从50增至96（高排放情景）；快速衰退物种（损失远超增益）数从213降至164（低排放）和从251降至207（高排放）。

**各山地地区的风险**
- 仅对鸟类有足够代表性的区域进行分析，如高亚洲、中南非、大洋洲、中欧、中北非和低美洲。高亚洲的单一物种高加索雪鸡（*Tetraogallus caucasicus*）在高排放情景下损失比例达87.72%。低美洲是比例上受威胁最严重的区域，251种物种中159种（63%）被列为高风险（高排放情景）。
- 中欧物种损失较少，可能受益于人类人口减少和土地遗弃。

**气候、土地利用和扩散的作用**
- 气候仅情景与气候+土地利用情景相比，分布区损益变化很小（鸟类损失增加<5%），表明土地利用作为次要驱动因素。
- 扩散显著增加了分布区增益：鸟类中位增益增加13.68%（低排放气候仅情景），哺乳动物增加7.55%。扩散使更多物种从“衰退”转为“变化”状态。

**讨论部分与结论**
讨论指出，即使符合巴黎协定2°C目标的低排放情景，仍有28%的鸟类和6%的哺乳动物预计会发生分布区变化，45%的鸟类和35%的哺乳动物面临损失远超增益的高风险。低排放情景显著降低风险，强调了实现昆明-蒙特利尔框架目标的关键性。物种的高特有性和低扩散能力（鸟类平均扩散5.86 km，哺乳动物2.44 km）使其脆弱。扩散是使物种追踪适宜气候的关键因子，但基于无地理和人类障碍的假设，实际需加强栖息地连通性。土地利用影响较小，可能与使用粗略的土地覆盖类型有关。区域差异显著，低美洲（热带安第斯山脉）受威胁最严重，扩展现有保护区边界和加强可持续土地利用是优先策略。高亚洲（高加索）和大洋洲（澳大利亚、新西兰）也需气候缓解和适应措施。研究承认局限性：物种样本不完全代表所有山地类群；存在地理和系统发育偏差；SDMs可能因分布区截断而高估敏感性，但大多数物种仍保留低海拔记录；未纳入微气候、土壤、生物相互作用等局部重要因素；扩散估算为近似值。结论部分强调：快速减少全球排放至关重要；全球风险变异性要求更多局部研究和保护策略；研究结果可帮助识别优先山地地区和潜在气候避难所，促进保护区扩展和生态廊道建设。