《Conservation Science and Practice》：The impact of artificial light at night on moths (Lepidoptera, Heterocera): A review of the literature and future research directions
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夜间人工光（Artificial Light At Night, ALAN）是新兴的环境胁迫因子，对夜行性鳞翅目昆虫具有显著影响。为识别关键知识缺口，研究人员基于PRISMA（Preferred Reporting Items for Systematic R
夜间人工光（Artificial Light At Night, ALAN）是新兴的环境胁迫因子，对夜行性鳞翅目昆虫具有显著影响。为识别关键知识缺口，研究人员基于PRISMA（Preferred Reporting Items for Systematic Reviews and Meta-Analyses）方法学对77项关于ALAN对蛾类影响的研究开展了系统性综述。研究按类型、目标分类群、调查生活史阶段、效应类型、发表年份及地理来源进行分类分析。结果显示，2010年后相关研究数量显著增长，主要集中于北美、欧洲及亚洲地区；成虫阶段受关注最多，占野外研究的48%；ALAN主要对蛾类的取食行为、繁殖、扩散能力及群落结构产生负面效应。尽管研究持续增长，但ALAN对幼虫及蛹阶段的影响仍存在大量空白。本综述强调需进一步开展针对性研究，以支撑夜行性鳞翅目的保护实践与管理策略制定。
1 引言
全球夜间环境的人为光照改造正以空前速度推进。20世纪电力照明普及、人类聚落扩张、交通基础设施建设与经济活动增长，使大面积区域受到夜间人工光（ALAN）影响。2001年全球约19%陆地面积超过光污染阈值，且该问题正以每年约6%的速度加剧，人口扩张、城市蔓延、经济发展与照明技术迭代共同驱动了这一趋势。研究显示，全球约83%人口、欧美超99%人口生活在光污染环境，光污染已成为全球性环境问题，且在尼罗河三角洲、印度、中国东部、爪哇等地区持续增强，仅北美东部、日本及欧洲核心区增速趋稳或略有下降，欧盟外围区域则呈上升趋势。
ALAN通过改变自然光暗周期，对生物生理、行为、繁殖与扩散产生深远影响，进而改变物种丰度、分布格局、群落结构与生态系统功能。约28%脊椎动物与64%无脊椎动物为夜行性类群，多数正面临种群衰退。蛾类作为典型夜行性与晨昏性类群，对夜间光照具有强趋光响应，其种群动态对ALAN尤为敏感。现有研究证实，ALAN可通过影响卵期产卵选择、幼虫期取食与生物量积累、蛹期发育进程及成虫期交配行为，作用于全生活史阶段，并通过栖息地片段化提高扩散能量成本，阻碍基因流动。然而，幼虫阶段研究结果存在矛盾，亟需系统性整合与验证。
2 材料与方法
本研究严格遵循PRISMA协议，于2025年12月12日检索Web of Science全库，检索式采用“light pollution”“ALAN”“artificial light”“night-time lighting”与“insect”“moth”“Lepidoptera Heterocera”“nocturnal Lepidoptera”“larva”“larva* instar”“caterpillar*”“preimmaginal stage”的多组合逻辑运算，未设置时间限制，仅纳入同行评审英文文献。经去重与主题筛选后，最终保留356篇文献进入分析流程。
研究从分类群、研究目标（应用、效应、生理）、研究类型（综述、实验室实验、野外实验、实验室-野外结合）、研究对象尺度（单物种、物种类群、群落）、蛾类生活史阶段（幼虫、蛹、成虫、多阶段）、地理分布、效应类型（正向、负向、无效应）7个维度开展编码分类，系统梳理ALAN对夜行性鳞翅目的影响特征。
3 结果
初检共获得2680篇文献，最早相关研究发表于1966年，2010年后发文量显著上升，2021年达到峰值（55篇）。多类群综合研究占比最高（132篇），夜行性鳞翅目是最受关注的分类单元（93篇，占26%）。研究类型以野外实验为主（184篇，51%），其次为实验室实验（119篇，33%）与综述（63篇，17%）；76%的研究聚焦ALAN的生态效应，其余为应用类（55篇）与生理机制类（28篇）。
在蛾类研究中，共涉及9个科，夜蛾科（Noctuidae，19篇）最受关注，其次为尺蛾科（Geometridae）与天蛾科（Sphingidae）（各9篇）。地理分布高度不均，集中于北美、欧洲与亚洲，美国以18篇居首。研究类型分布与整体趋势一致：野外实验占59%（56篇），实验室实验占33%（31篇），综述占8%（7篇）；51%的研究聚焦群落尺度，37%针对单物种，12%针对物种类群。
生活史阶段分析显示，69篇研究聚焦成虫期，幼虫期仅8篇，蛹期1篇，卵期1篇，多阶段联合研究17篇。效应类型统计中，38篇报道负向效应，11篇报道正向效应，6篇报道无效应。负向效应涵盖幼虫取食行为抑制、捕食风险升高、生长速率改变，蛹期发育时长缩短，成虫扩散能力下降、性信息素识别干扰、交配成功率降低、群落多样性下降等；正向效应包括特定光谱下幼虫捕食风险降低、成虫存活率与体重提升等；无效应主要体现在部分类群对ALAN无显著趋光响应、种群水平无显著变化等。
行为效应可分为三大类：取食与觅食行为（8项研究）主要表现为取食频率与觅食成功率下降；交配与繁殖行为（6项研究）表现为交配活动抑制、雌虫求偶行为减少、雄虫对性信息素响应降低，仅红光条件下部分类群交配活动增强；定向与扩散行为（10项研究）表现为短距离扩散能力下降、景观连通性降低，部分城市种群演化出弱趋光性，同时普遍存在雄虫偏好的正趋光性与活动时间向夜间延伸的现象。
4 讨论
4.1 总体概述
首篇ALAN对蛾类影响的研究发表于2006年，2010年后该领域关注度快速提升。夜行性鳞翅目占所有ALAN昆虫研究的25%，且高度集中于北半球高光照强度区域。这种空间偏差限制了我们对生物多样性热点区ALAN效应的认知。现有研究已证实ALAN可作用于全生活史阶段，但幼虫、蛹等前成虫阶段的生态效应仍不明确，且不同研究结果存在矛盾，亟需跨尺度、多方法的整合研究。
4.2 行为改变
ALAN通过干扰空间定向与反捕食行为，诱发剂量依赖的正趋光响应，延长昼行性物种的活动时间。趋光行为会降低雄虫短距离扩散能力，削弱景观连通性，但城市种群可通过演化弱趋光性缓解该效应。取食效率在ALAN下显著降低，成虫与幼虫的取食频率均下降，且花朵探索行为发生改变，表现为飞行距离增加、对非目标物体注意力分散。繁殖行为同样受扰，雌虫求偶、交配活动减少，产卵量下降，雄虫对性信息素的响应被抑制，可能是感知策略从嗅觉向视觉偏移的结果；仅特定光谱（如红光）可通过提高触角敏感性增强交配活动，体现了响应特征的谱依赖性。
4.3 繁殖与生活史
除成虫外，其余生活史阶段研究均显不足。卵期暴露于特定光谱（如绿光）会显著降低孵化率、延长发育时长，高强度光照与雌虫产卵量呈负相关，且可能导致错误产卵；幼虫期ALAN会加速生长发育、抑制滞育，引发物候错配，增加冬季死亡风险，且城市种群未表现出对该效应的演化适应；蛹期暴露可能缩短发育时长、提高羽化率，但对蛹重影响有限；成虫期ALAN通过改变光强干扰性信息素识别与求偶行为，降低交配率，虽特定光照可延长成虫寿命，但种群水平的季节性活动格局已被改变。
4.4 生理与形态
ALAN可诱导生理应激反应，如下调雄虫触角化学感受基因与性信息素结合蛋白表达，损害信息素检测能力。幼虫期暴露可使体重降低达43%，由直接光照效应与宿主植物韧性改变的间接效应共同驱动。形态特征方面，光污染区雌虫相对眼径呈减小趋势，可能是降低宿主定位过程中视觉干扰的适应性响应；城市种群弱趋光性的演化也可能与眼径、光感受器敏感性及神经信息处理能力的结构修饰相关。长期体型变化虽被记录，但无法直接归因于ALAN辐射强度，更多由光照介导的栖息地片段化等间接过程驱动。
4.5 群落与生态系统
ALAN作为生态胁迫因子，可重构蛾类群落结构，通过多营养级互作破坏生态系统服务。长期实验显示，种群衰退具有滞后效应，需数年暴露才会显现，且不同光谱的缓解作用不显著。局部光源会形成生态陷阱，吸引并富集蛾类，而大尺度天空辉光独立改变群落组成、降低珍稀类群丰富度。捕食-猎物动态也被干扰：LED路灯较高压钠灯显著降低蛾类对蝙蝠回声的定位防御行为，提高鸟类捕食率；同时抑制具听器蛾类的防御行为，增加同域蝙蝠的捕食优势，挤压异域蝙蝠的生存空间。传粉网络亦受波及，受照个体携粉概率下降，访花行为改变，导致植物适合度降低。
4.6 知识缺口
现有研究存在显著的空间偏差，高度集中于北美与欧洲，生物多样性热点区几乎未被覆盖。生活史阶段严重偏向成虫，幼虫、蛹等前成虫阶段研究匮乏，且多聚焦于夜蛾科，缺乏全分类阶元的整合。参数设置失衡，过度关注光谱组成，对光强、暴露时长与剂量-效应关系的研究不足。实验设计以野外观测为主，限制了机制解析；多数研究局限于局地尺度，未考虑天空辉光的景观级效应；种群衰退的滞后效应需长期实验揭示。未来需加强野外-实验室结合研究、拓展景观尺度分析、纳入非濒危类群以确定耐受阈值，填补现有认知空白。
5 结论
近几十年全球蛾类种群普遍衰退，作为食物链关键类群，其衰退将对高低营养级生物产生级联效应。ALAN是重要驱动因子之一，现有研究已证实其对全生活史的负面影响，但前成虫阶段、群落与种群水平的效应仍不明确。尽管2010年后研究快速增长，但知识缺口依然显著，尤其在热带与南半球区域。当前以野外研究为主的格局虽提供了生态现实性，但需结合控制实验解析内在机制。未来需覆盖全生活史阶段，明确ALAN的种群与群落效应，为保护管理提供科学依据。
