直翅目（Orthoptera）的城市耐受性与国家红色名录等级及种群动态密切相关

《Diversity and Distributions》：Urban Tolerance of Orthoptera Is Strongly Related to National Red List Status and Population Trends

　　

摘要：量化物种对城市环境的耐受程度对于确定保护优先序至关重要。研究人员利用大规模公民科学数据集分析了直翅目（Orthoptera）的物种特异性城市耐受性，并检验了城市耐受性与红色名录等级、种群现状及种群动态之间的关系。研究区域为德国，时间跨度为2008–2024年，主要分类单元为直翅目（Ensifera和Caelifera）。研究人员使用来自iNaturalist和observation.org的直翅目公民科学观测记录，以各观测点周围500?m缓冲区内的不透水面比例作为城市耐受性的代理变量，通过计算各物种所有观测的不透水面均值与全部直翅目观测不透水面总均值（＝10.01%）之差，得到每个物种的城市耐受指数（urban tolerance index）。最终数据集包含178?327条直翅目观测记录，可量化德国63种直翅目的城市耐受性。大多数物种（73%）表现为负的城市耐受得分，尤以生境特化种类突出。被评为近危（Near Threatened）、易危（Vulnerable）或濒危（Endangered）的物种以及种群呈下降趋势的物种耐受得分最低。相反，城市耐受性高的物种不成比例地为嗜热种、伴人种（synanthropic species）、分布区扩张种或能利用城市生境类似物（urban habitat analogues）的种类，这些适应城市的物种通常为生境泛化种，具有高迁移力或有效扩散能力。研究结果表明直翅目的城市耐受性具有高度的物种特异性，生境特化种、种群衰退种及保护受胁种耐受得分最低，因而受日益加剧的城市化风险最大。

论文发表在《Diversity and Distributions》。研究背景方面，城市化是重要的土地利用变化形式，对昆虫多样性与生物量产生广泛负面影响，既有研究多报道城市环境中物种丰富度与多度下降，但也有部分泛化种、伴人种能在城市中繁衍甚至以城市为避难所。然而目前对昆虫类群城市耐受性（urban tolerance）的认识十分有限，已有较大规模研究仅针对蝴蝶等少数类群，直翅目（Orthoptera）虽在德国等地有较丰富的公民科学数据且易于识别，但其物种特异性城市耐受性及其与保护状态（如国家红色名录等级National Red List Status、种群现状population status、长期与短期种群动态population trends）的关系尚未系统分析。由于受胁种及种群衰退种对城市化响应更为敏感，而公民科学大数据可提供大空间尺度、较长时间序列的观测基础，因此研究人员开展此项研究，以明确直翅目城市耐受性的种间差异格局，并检验其与保护等级、种群趋势的关联，为城市化背景下昆虫多样性保护与城市规划提供科学依据。

为开展研究，研究人员主要采用以下关键技术方法：数据来源于GBIF下载的2008–2024年德国境内iNaturalist与observation.org的直翅目（Orthoptera）公民科学观测记录，初筛后保留坐标不确定度≤500?m且每种≥100条观测的记录，形成含178?327条记录、63种的工作数据集；以Corine Landcover Imperviousness Density Raster 2018的10?m分辨率数据提取各观测点500?m缓冲区内不透水面（imperviousness）均值，用物种不透水面均值减去全体直翅目不透水面总均值（10.01%）得到城市耐受指数（urban tolerance index），并以观测不透水面值的中四分位距（IQR）定义城市广度（urban breadth），同时获取100?m分辨率德国2022年人口普查的人口密度数据与OpenDEM高程数据作为协变量；保护状态信息来自德国直翅目红色名录（German Red List of Orthoptera），包括红色名录等级（Least Concern、Near Threatened、Vulnerable、Endangered等）、当前种群现状（current population status）、长期（50–150年）与短期（10–25年）种群动态（population trend），嗜热信息来自专著；统计分析在R中进行，计算变量间Pearson相关，用线性模型（linear models）结合II型方差分析（type-II ANOVA based on F-tests）检验亚目、科、红色名录等级、种群现状、种群动态等对城市耐受指数的影响。

研究结果如下：

3 Results（结果）：研究人员发现直翅目的城市耐受指数为正值的物种有17种（27%），负值为46种（73%），多数种相对直翅目整体均值表现为城市回避；耐受最高的是Ensifera的Acheta domesticus（31.5，对应500?m缓冲区内不透水面均值41.5%）、Phaneroptera nana（25.8，35.9%）、Meconema meridionale（24.5，34.6%）、Eumodicogryllus bordigalensis（22.1，32.2%），最低为Stenobothrus stigmaticus（?9.6）、Miramella alpina（?9.4）、Metrioptera brachyptera（?9.0）、Decticus verrucivorus（?9.0），基本出现在无不透水面区域。城市耐受指数与城市广度（IQR of imperviousness）高度正相关（r＝0.93），与物种观测点平均海拔（r＝?0.41）、海拔范围（r＝?0.30）负相关，与人口密度（r＝?0.12）、GBIF观测数（r＝0.15）无显著相关。亚目比较中Ensifera平均耐受指数（1.9）显著高于Caelifera（?3.7）（F＝6.77，p＝0.012），该差异主要由Ensifera内Gryllidae耐受较高驱动，科间比较（Acrididae、Tetrigidae、Gryllidae、Tettigoniidae）差异显著（F＝4.10，p＝0.010）。红色名录等级效应显著（F＝3.60，p＝0.019），无危（Least Concern）种平均耐受为正（1.6），近危（?4.7）、易危（?6.2）、濒危（?5.3）均为负；当前种群现状（频繁、中等频繁、稀有）无显著影响（F＝0.74，p＝0.481）；长期种群动态（F＝4.01，p＝0.012）与短期种群动态（F＝7.66，p＜0.001）均显著：种群增加种平均耐受为正（长期2.8，短期4.2），稳定种为负（长期?1.8，短期?3.1），中度减少种为负（长期?3.3，短期?4.7），强烈减少种为负（长期?6.1，短期?7.3），短期强烈减少种全部为负值。

4 Discussion（讨论）：研究人员指出物种特异性城市耐受性结果与已有昆虫类群研究可比，低耐受种多为生境特化种（如依赖粗放管理的草地、湿地、泥炭地、山地、森林等生境），这些生境在城市中稀缺或其结构复杂度、微气候不满足要求；高耐受种主要包括伴人种（如Acheta domesticus、Eumodicogryllus bordigalensis）、分布区北扩的嗜热种（如Phaneroptera nana、Meconema meridionale、Oecanthus pellucens、Ruspolia nitidula）、利用铁路、工业荒地等城市生境类似物（urban habitat analogues）的种（如Eumodicogryllus bordigalensis、Sphingonotus caerulans）、生境泛化种（如Tettigonia viridissima、Chorthippus brunneus）以及高迁移力或被动扩散能力强的种，但也存在短翅、弱飞但靠车辆等被动扩散而城市耐受高的种（如Meconema meridionale、Leptophyes punctatissima），说明城市耐受并不单一依赖飞行能力。红色名录等级与城市耐受强相关：受胁等级（Near Threatened、Vulnerable、Endangered）种耐受显著更低，说明保护受胁种更易受城市化负面影响；当前种群现状无关联，但高耐受的稀有种多为分布扩张或人为引入种而非真正种群健康；种群趋势尤其是短期趋势与耐受紧密关联，增加种耐受高，减少种耐受低。研究人员反思公民科学数据虽有空间、分类记录偏差，但聚焦物种间相对差异并设定最小样本量（≥100条观测）、透明过滤后仍可提供可靠信号，且此类数据已广泛用于检测分布变化、保护优先区制定和种间相互作用追踪等。结论部分（5 Conclusions）：随着城市化持续加剧，理解物种特异性响应尤与其保护状态、种群动态的关系至关重要。直翅目城市耐受性高度物种特异且与保护状态相连：近危、易危、濒危种及种群衰退种耐受得分最低，城市化可能不成比例地损害已受保护关注的种。尽管城市对某些泛化种、扩张种可成避难所，但总体昆虫多样性受城市化负面冲击为主。保护层面启示为：需在城内外保护与恢复低耐受受胁种依赖的次生或半自然生境（干湿草地、石楠地等）；以不透水面为城市化代理，限制新增密封面、通过绿色基础设施提升生境渗透性与连通性；大公民科学数据可作可重复的早期预警与分诊工具，定期分析可识别低耐受种、新分布扩张或引入种及优先管理区域。该方法可移植其他类群与空间时间尺度。研究人员强调虽聚焦城市化，但其影响难与气候变暖等全球压力完全分离。