火山干扰40年后植物群落恢复力(Resilience)与植物生长型(Growth Forms)的关系

《Ecosphere》：Resilience and plant growth forms 40?years after a volcanic disturbance

　　

摘要：恢复力(Resilience)是生态学中的核心概念，但针对广泛认知的生长型(Growth Forms)对干扰响应的定量评估仍较为罕见。基于落叶性(deciduousness)、无性系性(clonality)、形态学及Raunkiaer生活型(Life Form)划分的植物类群可预测其对重大干扰的惰性(Inertia)及后续恢复力(Resilience)。圣海伦斯火山(Mount St. Helens, USA)1980年喷发产生的火山灰(Tephra)沉降后植物响应数据，为评估这一全球最受关注火山附近森林林下(Understory)物种各组别间恢复力差异提供了良好契机。研究人员利用4个样点>600个样方的数据，量化了干扰后40年演替期间不同植物生长型的恢复力(Resilience)。研究发现，非无性系常绿植物初期对干扰的惰性(Inertia)较高；落叶性(Deciduousness)对干扰后恢复(Recovery)的预测权重最强。然而，作为独立指标的恢复力(Resilience)无法被任何植物生长型或惰性(Inertia)所预测。基于多变量排序(Multivariate Ordinations)的恢复力值暗示各组间可能存在滞后(Hysteresis)与稳态平衡(Homeostasis)变异。在二维及多变量背景下量化恢复力代表了恢复力生态学(Resilience Ecology)的重要进展，若具备干扰前条件测度，该方法可广泛适用于其他生态系统。

论文解读：《火山干扰40年后植物群落恢复力(Resilience)与植物生长型(Growth Forms)的关系》——发表于《Ecosphere》

【研究背景】

恢复力(Resilience)指生态系统受重大干扰后回归干扰前状态的可量化程度，而惰性/抗性(Inertia / Resistance)指扰动期间系统属性变化幅度之小（即受改变程度低）。生态学与工程学恢复力(Ecological vs. Engineering Resilience)有所区分，后者含返回初态所需时间。目前恢复力与惰性在生态学中的定量研究较少，且不同植物生长型（如依据Raunkiaer生活型、常绿/落叶、有无克隆性等划分）能否预测其干扰响应尚不明晰。圣海伦斯火山1980年喷发造成温带针叶林林下植被被火山碎屑(Tephra)掩埋，此前研究表明林下植物对Tephra掩埋尤为敏感且不同功能性状影响恢复，但长期（40年）各生长型恢复力(Resilience)与惰性(Inertia)的比较研究尚缺。本研究利用具干扰前本底数据的长期监测，检验假设：不同生长型分组可预测惰性(Inertia)与恢复力(Resilience)；恢复力随时间增加；排序空间中各组时间序列轨迹与离散度存在差异。

【主要关键技术方法】

研究人员选用美国华盛顿州圣海伦斯火山1980年喷发后仅受Tephra影响、上层林冠保存的4个亚高山老龄针叶林（Abies amabilis带）林下样地（深Tephra ~15 cm与浅Tephra ~4.5 cm各两处，分草本丰富Rich与贫乏Poor），每样点设100个永久1 m2未扰动Tephra样方（共400个），并于1981、2000、2016、2020年调查维管植物与苔藓盖度与频度；另每样点设50个同期清除Tephra对照样方（Cleared Plots，1980年清除，1981年读数）以估算干扰前植被组成。计算各物种重要值 I_cf（相对盖度与相对频度乘积平方根）。定义惰性 Inertia = 100 × b / a（b为刚干扰后值，a为干扰前值）；干扰后状态 Post?disturbance Status = 100 × c / a；扩展 Expansion = 100 × c / b；恢复力 Resilience = 100 × (c ? b) / (a ? b)（c为某后期测值）。按克隆性(Clonal/Non?clonal)、常绿/落叶(Evergreen/Deciduous)、本地经验生长型(em97：苔藓、不移动草本Immobile Herbs、长根状茎草本Long?rhizomatous Herbs lrhiz、灌木Shrubs、亚灌木Subshrubs、乔木Trees)及Raunkiaer生活型分组。采用混合效应模型（种与样点为随机效应，年份与生长型交互为固定效应），AIC_c选模；对2020年惰性?恢复力做Pearson相关；对各年×样点平均群落数据做非度量多维标度排序(Non?metric Multidimensional Scaling, NMS)基于Bray?Curtis距离，以排序空间欧氏距替代单变量计算惰性/恢复力，以排序轨迹离散度衡量滞后(Hysteresis)，并以Procrustes分析检验不同生长型排序图案一致性。

【研究结果】

RESULTS — Analyses by groups based on simple metrics of resilience

基于简单恢复力指标的分组分析显示：所有模型对惰性(Inertia)预测均优于零模型；按落叶性(Deciduousness)与克隆性(Clonality)分组模型预测惰性最优（AIC_c= 262、263，偏η2 = 0.27、0.28），非克隆落叶植物惰性略高于克隆常绿植物，em97分组效果量最高(η2 = 0.31)但证据权重较低，其中不动草本、乔木及长根状茎类惰性高，苔藓低。对干扰后状态(Post?disturbance Status)，落叶性模型最优但效果量弱(η2 = 0.04)，非克隆与常绿植物该值一般更高。对扩展(Expansion)，落叶性模型预测力最强(η2 = 0.08)，常绿种扩张明显。对恢复力(Resilience)，无任何生长型模型优于截距模型，效果量极小(η2 = 0.004–0.01)，各组均值虽>100但因组内种间变异极大无法区分；除苔藓外（r = 0.84, p < 0.001），其余生长型惰性(Inertia)与恢复力(Resilience)无显著相关。

RESULTS — Ordination analysis of groups and evidence of hysteresis

基于NMS排序的分组轨迹与滞后(Hysteresis)分析表明：克隆植物干扰后偏移大但向初态回返；非克隆植物未明显回返初态；落叶种迅速回返初态，常绿种回返较弱；苔藓均匀回返；不动草本与长根状茎草本呈持续另态(Alternative States)；灌木线性回返；亚灌木与乔木部分回返；Raunkiaer类中地下芽植物(Geophytes)多另态轨迹，地面芽(Hemicryptophytes)与高位芽(Phanerophytes)较显稳态趋向。各组间离散度（滞后指标）无显著差异(p > 0.05，可能受n=4限制)，但苔藓离散度显著高于灌木(F_1,6= 9.46, p = 0.022)。Procrustes分析示克隆/非克隆、落叶/常绿排序图案不吻合；em97中苔藓与不动草本/长根状茎草本不相关等。由排序距算得的惰性(Inertia)仍以落叶性与克隆性模型最佳，恢复力(Resilience)同样无生长型模型优于截距模型。

【讨论与结论翻译/总结】

研究表明某些简单生长型分组（落叶性、克隆性）比复杂生活型更能预测惰性(Inertia)及恢复过程组分（干扰后状态、扩展），但恢复力(Resilience)本身无法被任何传统生长型预测，种内变异大，且与惰性(Inertia)无普遍关联（仅苔藓例外）。恢复力随时间总体上升接近或超过100。NMS排序揭示不同生长型具异质稳态(Homeostasis)与滞后(Hysteresis)模式，部分类群趋近初态、部分转入另态。量化二维及多维恢复力(Resilience)推进了该领域方法学，若具干扰前基准可推广；未来需结合更多性状谱及更大样本探讨阈值与另态转换。结论要点：①干扰初始惰性(Inertia)可由非克隆常绿植物及按落叶性/克隆性分组较好预测，其中非克隆落叶植物惰性偏高，苔藓惰性最低；②落叶性(Deciduousness)最强预测干扰后恢复(Recovery/Expansion)，落叶种更快回返初态（较强Homeostasis），常绿种可超越初态重要性；③恢复力(Resilience)作为独立指标不被任一生长型或惰性预测，组内种间高度变异；④多维排序空间可辨识滞后(Hysteresis)与另态，苔藓显惯性?恢复力线性相关且滞后大，克隆与非克隆、不同生活型轨迹相异；⑤长期（40年）林下植被恢复力评估需本底数据，此框架可拓展至其他干扰?生态系统研究。