瑞士高山湖泊中水生昆虫对近期变暖的广泛响应

《Global Change Biology》：Widespread Aquatic Insect Responses to Recent Warming in Swiss Mountain Lakes

　　

高山湖泊对气候变化高度敏感，但高山水生群落对近期变暖的响应程度仍不确定。研究人员采用古湖沼学方法，基于分析保存于24个瑞士高山湖泊表层沉积物中的非咬蚊摇蚊（chironomid）幼虫残体，评估摇蚊的物种-环境关系，并将结果与1993/2002年类似调查的详细历史数据进行对比。这使得研究人员能够确定过去几十年间，摇蚊组合相对于湖泊物理化学性质及温度升高的变化。研究人员发现，高海拔贫-中营养湖泊通常经历了向更温暖摇蚊组合的转变、热幅更大类群的扩张，以及冷狭温性类群同时减少，这与气温和水温的升高相一致。然而，24个湖泊中有9个，主要位于较低海拔范围，表现出稳定的组合，或在某些情况下向更冷摇蚊群落的转变。这可能与局部集水区和湖泊条件有关，如遮蔽、人类活动变化（如放牧）或冰雪水文输入，表明具有高度个体化的湖泊特异性响应。解释现代摇蚊组合分布最高变异的环境参数包括代表湖泊水体有机质含量和海拔的变量，以及氧气、总氮和总磷浓度，这表明摇蚊组合对温度及相关湖泊学变量的敏感性。总体而言，研究人员的发现强调，大规模气候驱动因子和局部环境异质性共同塑造了高山环境中摇蚊的组合，并且大多数瑞士高山湖泊因温度升高而表现出水生昆虫群落的响应。研究人员得出结论，随着阿尔卑斯山持续变暖，温度升高日益影响高山生态系统并逐渐跨越临界热阈值和转折点，摇蚊种群的转变预计将进一步加剧。

**论文解读：瑞士高山湖泊中水生昆虫对近期变暖的广泛响应**

**研究背景与问题**
高山湖泊由于高海拔、低水温以及对气候和大气强迫的高度敏感性，是全球变化的重要指示器。过去30年间，阿尔卑斯地区年平均气温升高约0.9°C，远超全球平均的0.5°C，预计本世纪欧洲阿尔卑斯山每十年还将升温0.25–0.36°C。即使小幅温度波动也能显著改变高山湖泊的冰盖时长和水温，并已驱动生态变化。然而，欧洲高山湖泊及其生物群落对近期气候变暖的响应程度仍不确定，因为大规模的、跨年代的对敏感指示物种的调查在大多数欧洲山区较为稀缺。摇蚊（chironomids）作为双翅目（Diptera）水生昆虫，其幼虫的头壳在湖泊沉积物中保存良好，且具有广泛的生态位，其组合分布与夏季温度密切相关，因此是理想的生态指示器。但早期的阿尔卑斯研究未能检测到摇蚊组合对20世纪变暖的明确响应，推测是鲑科鱼类引入改变了生态系统并影响了摇蚊响应。此外，人类土地利用（如放牧）也会影响高山湖泊并使摇蚊组合向温暖型状态转变。因此，近期土地利用变化与鱼类引入是否会调节或部分抵消气候变暖对摇蚊组合的影响仍不清楚。

在瑞士阿尔卑斯山，1993年和2002年进行了多湖泊水生昆虫组合调查，旨在评估水生指示剂相对于环境条件的分布，并为解释湖泊沉积物记录中的水生代用指标提供基础。这些调查虽非专为监测变化设计，但提供了约25–30年前大量瑞士高山湖泊中摇蚊幼虫分布的历史文档。本研究重新采样了1993/2002年调查过的24个湖泊，收集新的表层沉积物样品，分析摇蚊残体并与详细的水化学和湖泊学评估相结合，以确定当前摇蚊组合与环境变量之间的关系，并与历史数据比较，评估过去几十年间摇蚊组合组成的变化。研究人员假设，由于阿尔卑斯山数十年的区域变暖及摇蚊分布与夏季温度的既定联系，摇蚊组合将向更适应温暖的类群和更典型于高生产力、低氧条件的组合转变；同时，站点特异性响应、次级环境变量、阈值效应和延迟的生态系统响应可能导致组合变化减弱或缺失。

**主要关键技术方法**
研究人员采用古湖沼学方法，于2022–2023年生长季在瑞士阿尔卑斯山西北部和东部24个高山湖泊（样本队列来源：Engadine地区及西部山区）采集短沉积物岩心，取顶部1.5 cm（0.5 cm间隔）的表层沉积物。对冷冻干燥后的沉积物亚样品进行KOH（10%）70°C下解絮凝30分钟并过100 μm筛，在体视显微镜下挑拣摇蚊头壳并封片，以至少50个头壳为分析目标。头壳鉴定至属或种形态型。同时测量水体理化参数（温度、溶解氧、pH、电导率、DOC、TOC、TN、TP、硅等），并利用MeteoSwiss气象数据估算七月平均气温。数值分析使用去趋势对应分析（DCA）、典范对应分析（CCA）和去趋势典范对应分析（DCCA）进行单变量和多变量环境约束排序，用Monte Carlo置换检验（9999次）评估显著性，并以Wilcoxon符号秩检验检验组合沿DCCA轴1变化的整体显著性。

**研究结果**

**3.1 环境数据**
研究表明，研究湖泊主要呈现寒冷、贫-中营养条件。东部恩嘎丁地区的湖泊（如PIS、MUR、SUV）碳酸盐含量、碱度和电导率较低，反映结晶基岩；西部则多钙质基岩。多个水化学参数与海拔相关，总有机碳（TOC）和溶解性有机碳（DOC）在低海拔湖泊（如SEB、RET、CHA）中最高，与水温、营养盐浓度正相关。大部分站点表层和底层水化学差异小，但SEB和CHA出现强热分层导致底层缺氧。

**3.2 摇蚊分析**
在24个湖泊的表层沉积物中共发现57个摇蚊分类单元。稀化分析表明，类群丰富度随海拔降低而增加。低海拔湖泊（西北阿尔卑斯、树线以下）营养盐和有机质较高，包含更丰富的喜中-富营养类群（如Cladopelma、Polypedilum、Chironomus plumosus-type）。高海拔湖泊（>2500 m a.s.l.）丰富度最低，由寒冷贫营养组合主导（Tanytarsus lugens-type、Micropsectra radialis-type、Pseudodiamesa、Paracladius）。与1993/2002年数据比较，整体分布相似，但部分站点出现明显变化：例如GUG和BAC中Psectrocladius sordidellus-type显著减少；IFF、MUR、PIS中M. radialis-type减少；而BAC中该类型中等增加。

**3.3 数值分析**
主成分分析（PCA）显示DOC、TOC、SAC-254、SAC-436高度正相关，代表有机碳梯度；PO₄、TP、TN正相关，反映营养盐共变；水温与七月气温正相关且与海拔负相关。单变量DCCA中，TOC（15.9%）、DOC（15.4%）、SAC-254（15.2%）、七月气温（12.8%）、氧气（12.2%）、TN（11.4%）、海拔（11.4%）、TP（10.4%）等变量单独解释了摇蚊组合的最高变异（均显著）。基于多变量DCCA（包含DOC、七月气温、TP、水温、最大湖深、底层氧浓度）的可视化表明，第一轴主要沿DOC梯度分离现代样品。低轴1值的湖泊（如SEB、RET、CHA）以高DOC、高温度、高营养盐为特征；高轴1值湖泊（如HAG、LUN、MUR）则为寡营养高海拔湖泊。被动投图1993/2002年样品显示，大部分湖泊的组合向低轴1值（典型于更高DOC、温度、营养盐条件）的方向移动。Wilcoxon符号秩检验证实，这种向更温暖、低海拔条件的转变在24个湖泊中统计显著（p = 0.011）；单变量DCCA中也显示向更高DOC（p = 0.004）、水温（p = 0.006）和七月气温（p = 0.039）条件的显著转变。然而，少数湖泊（如BAC、WAN、RET）表现出相反趋势，向更高轴1值（低温、低DOC）移动。Spearman秩相关表明，DCCA轴1变化幅度与海拔、最大集水区海拔及永久冻土比例之间的相关性中度但未达统计显著（ρ = 0.32–0.34，p > 0.1），仅当仅考虑极端变化站点时相关性增强（ρ = 0.44–0.52，p = 0.040–0.085）。

**讨论与结论**
讨论部分指出，摇蚊组合分布的主要环境驱动因子是有机碳变量、温度、营养盐和氧气，这与早期研究一致。DOC是解释变异最强的变量之一，可能与温度驱动的生产力和养分变化有关。在单个湖泊的转变中，寒冷、寡营养湖泊（如PIS、MUR、LUN）中冷狭温性M. radialis-type减少，而相对更耐暖的T. lugens-type增加；温暖、高DOC湖泊（如LUT、LIO）中则出现多样性增加及耐低氧类群（如Chironomus）的优势。少量湖泊出现相反转变（如RET、BAC），可能与集水区人类活动（水电管理、鱼类引入）有关。总体来看，15/24个湖泊表现出向暖水组合的定向变化，而9个湖泊响应微弱或相反，表明当地集水区条件（遮荫、放牧、冰雪输入）和湖泊水文（深度、混合状态）强烈调节了气候信号，导致非均匀的生态响应模式。

研究结论部分：对24个瑞士高山湖泊的重新采样及与早期调查的比较，提供了高山环境中摇蚊群落动态的独特多年代视角。大多数湖泊观察到与近期区域气候变暖一致的定向转变：冷狭温性类群被更广适性或喜温类群取代，这与摇蚊对温度的既定敏感性一致。然而，一些湖泊系统表现出很少或无变化，其他则显示冷相关类群保持韧性甚至增加。这些异质性响应表明，当地条件（如集水区环境、水文、有机质动态）在调节和潜在缓冲气候信号中发挥主要作用，导致高山景观中生物变化的不一致模式。总体而言，本研究强调，大规模气候驱动因子和局部环境异质性共同塑造高山环境中摇蚊的组合。观察到的轨迹变异性凸显了生态响应全球变化的复杂性，以及进行多湖泊长期比较和监测以捕获区域趋势和站点特异性变异性的必要性。大多数研究站点显示出预期的向高温典型组合的定向变化，但几个湖泊仅表现弱响应，这可以解释为物种灭绝和迁入滞后于气候变暖，以及局部阈值效应尚未达到。这意味着，尽管本研究记录了瑞士高山湖泊水生昆虫群落对温度升高的早期响应证据，但可能低估了气候变暖对这些湖泊摇蚊种群的最终生态后果。因此，研究人员得出结论，随着阿尔卑斯山持续变暖，温度升高进一步影响高山生态系统并逐步跨越临界热阈值和转折点，摇蚊种群的转变幅度可能会增加。目前仅表现出弱或延迟响应的站点可能在未来几十年经历更快速和显著的生态重组，对生物多样性和生态系统功能产生影响。