在美国玉米带（Corn Belt）农业生态系统中玉米作物在高暴露于臭氧（O3）期间面临高气孔吸收（stomatal uptake）

《Global Change Biology》：Maize Crops Face High Stomatal Uptake During High Exposure to Ozone in an Agroecosystem in the United States Corn Belt

　　

摘要：研究人员在大陆湿润气候的美国中部玉米带（Corn Belt）农业田调查了玉米（Zea mays L.）生理生态如何影响O3干沉降及日尺度O3暴露—剂量动态。研究人员利用基于UV吸收的设备NASA快速臭氧实验（Rapid Ozone Experiment, ROZE）通过涡度协方差（eddy covariance）测量了田间尺度O3通量；气孔组分总O3通量通过反演Penman–Monteith方程并结合潜热（latent heat）通量与基于总初级生产力（GPP）的气孔导度（stomatal conductance）模型进行估算。研究人员发现，下午水汽压亏缺（vapor pressure deficit, VPD）增大时玉米气孔导度仍维持较高水平；O3浓度与气孔导度在日尺度上同步，导致在O3峰值浓度时段出现高气孔吸收。高叶面积指数（LAI）期间，月均气孔通量占地表总O3通量的70%以上；此外O3总沉降速度（deposition velocity）与气孔导度紧密耦合。结果表明，该研究玉米田的玉米生理生态使高O3气孔吸收与高O3暴露耦合。研究首次利用NASA ROZE测量了生育期农田O3通量，ROZE对于扩展O3通量观测、研究跨农田尺度的O3干沉降与植物毒性剂量具有重要意义。

该研究发表于《Global Change Biology》。研究背景方面，对流层臭氧（O₃）是一种植物毒性空气污染物，可通过干沉降从大气中去除，植物通过气孔吸收（stomatal uptake）O₃以及O₃在角质层化学破坏构成重要的地表O₃汇，但气孔吸收O₃会在植物体内产生活性氧（ROS），引起氧化胁迫，降低光合作用、生物量和作物产量。目前剂量—响应关系多基于控制实验（如开顶室OTC），利用暴露指标（AOT40、W126）或通量指标（POD_Y，phytotoxic O₃dose above threshold Y）来关联O₃与产量损失，但存在不确定性：控制实验常无水分胁迫，气孔导度（g_s）不受限，且微气候与田间自然 Condition不同；自然条件下水分胁迫（高VPD、低土壤水）常使g_s降低，造成O₃暴露与气孔通量在时间上脱钩，保护植被免于高峰暴露下的高剂量，这一现象在季节干燥气候（如地中海）生态系统中被广泛报道，但在大陆湿润气候（如美国中西部玉米带）雨养玉米（C₄光合）农田中，气孔调节导致的O₃暴露—剂量时间脱钩尚不清楚；此外田间直接观测O₃气孔通量数据稀缺，限制了基于通量的植物毒性剂量评估。因此研究人员在美国伊利诺伊州中部Bondville附近雨养玉米田，利用涡度协方差（eddy covariance）技术结合NASA ROZE（UV吸收O₃仪器）测量O₃浓度与通量，并协同测量CO₂、H₂O通量、气象、叶面积指数（LAI）等，通过Penman–Monteith反演和基于GPP的Medlyn气孔导度模型分离O₃总通量为气孔组分与非气孔组分，分析玉米生理生态如何驱动O₃干沉降动态，比较通量基准的植物毒性剂量（POD₆）与浓度基准暴露指标（AOT40、W126）的关系，以回答两个科学问题：（1）玉米生理生态如何影响美国中西部大陆湿润区农业田生育期高峰及末期O₃气孔剂量？（2）该田O₃植物毒性气孔剂量与基于浓度的暴露指标相比如何？

关键技术方法：研究人员于2023年7月1日至9月21日在美国伊利诺伊州中部的AmeriFlux涡度协方差塔（玉米—大豆轮作雨养田）开展观测，样本为田间尺度玉米作物群落；采用NASA ROZE（UV宽带腔增强吸收光谱）以10 Hz频率测量O₃浓度，经双旋转与质量控制（稳态检验、积分湍流特征检验、摩擦速度u*筛选等）计算半小时O₃通量；同步以Licor LI-7500DS测定CO₂与H₂O浓度、Gill Windmaster Pro超声风速仪测三维风速、Vaisala HMP155测温湿度、Kipp & Zonen CNR4测辐射、Licor LAI-2200C定期测LAI；CO₂通量（NEE）利用REddyProc夜间分区法拆分为总初级生产力（GPP）与生态系统呼吸（R_eco）；O₃沉降速度（V_d）由O₃通量除以浓度得到，并分解为 aerodynamic阻力（r_a）、准层流边界层阻力（r_b）、表面阻力（r_s），表面阻力再分为气孔阻力（r_st,O3）与非气孔阻力（r_ns,O3）；表面水汽导度（g_s,H2O）通过Penman–Monteith蒸发阻力方程反演潜热通量得到，经过降雨后36 h剔除、白天太阳天顶角<85°、相对湿度<80%等滤波以使其代表气孔导度（g_s）；同时采用Medlyn气孔导度模型以GPP、CO₂浓度、VPD拟合参数G₀、G₁（每10天滑动估计），O₃气孔导度由g_s,H2O按O₃/H₂O扩散率比0.61转换；气孔O₃通量（F_st,O3）为g_s,O3×冠层O₃浓度；计算日尺度重心（diurnal centroid）以分析O₃浓度、总通量、g_s、F_st,O3的日对齐；积累指标包括AOT40（>40 ppb半小时间隔累加）、W126（S型权重累加）、POD₆（F_st,O3>6 nmol m^?2s^?1累加）；开展敏感性分析测试不同降雨后窗口（24–72 h）与RH阈值（0.7–0.9）对积累量的影响。

3 Results（结果）：3.1 Site Conditions and the Response of O₃Concentrations, O₃Flux, NEE, g_s, and Stomatal Conductance to Air Temperature and Vapor Pressure Deficit（站点条件及O₃浓度、O₃通量、NEE、g_s、气孔导度对气温和水汽压亏缺的响应）：研究人员通过分析7–9月站点气象、土壤水、LAI（稳定于~4 m²m^?2）、冠层高（7月中达2.05 m）等，发现日间蒸腾占蒸散>75%，Penman–Monteith反演的g_s,H2O可代表气孔导度；高入射短波辐射（R_s>600 W m^?2）下，即便VPD增至最高观测值（~5.34 kPa），气孔导度（两种估计：PM反演g_s与Medlyn g_s）仍>0.2 cm s^?1，NEE（净生态系统交换，正向为碳汇）、潜热（LE）通量、总O₃通量未随高VPD显著降低；表明玉米在该湿润雨养条件下下午高VPD时气孔并未明显关闭，g_s主要受R_s驱动而非VPD限制。3.2 The Stomatal Component of O₃Flux（O₃通量的气孔组分）：总O₃通量均值7月最高（9.76±0.23 nmol m^?2s^?1），8月（8.24±0.19）次之，9月降至5.08±0.12；O₃沉降速度V_d从7月0.61±0.01 cm s^?1降到9月0.33±0.01；气孔O₃通量（F_st,O3，两种估计）趋势相同，7月约7.27–7.34 nmol m^?2s^?1，8月约5.99–5.88，9月约3.04–2.68；气孔占比（F_st,O3/总通量）7月0.75–0.76，8月0.72–0.73，9月降到0.53–0.60；V_d与两种g_s,O3显著线性相关（8月R²=0.76与0.67，7月次之，9月较弱）；日动态上O₃浓度下午达峰，两种g_s,O3也维持高值无下午衰退，总O₃通量与F_st,O3均下午偏高；各变量（O₃浓度、V_d、g_s,O3、总通量、F_st,O3）的日重心（diurnal centroid）在7–8月均落在13–14时之间，显示同步性；说明没有时间脱钩，气孔吸收在O₃峰值期依然高。3.3 Accumulated Stomatal Uptake of O₃and Exposure to O₃（O₃积累气孔吸收量与O₃暴露）：日积累POD₆（两种估计）与日AOT40、W126线性相关性弱（R²=0.20–0.37）；研究期内（7–8月，保守估算）总AOT40=2.87 ppm h，W126=1.98 ppm h；POD_6,PM（PM反演g_s）=1.16 mmol m^?2，POD_6,Med（Medlyn g_s）=0.72 mmol m^?2；若只用与POD同天数的浓度数据，AOT40_MED=1.73 ppm h，W126_MED=1.12 ppm h；敏感性分析显示不同质控滤波下POD_6,MED范围0.45–1.31 mmol m^?2，AOT40_MED为1.11–1.78 ppm h，W126_MED为0.68–1.18 ppm h；说明暴露指标不能可靠替代气孔剂量，且积累值因数据缺失偏保守。

4 Discussion（讨论）：4.1 Stomatal Conductance Drives Tropospheric O₃Flux Over a Maize Agricultural Field and Explains Diurnal Patterns in Total O₃Flux（气孔导度驱动玉米田对流层O₃通量并解释总O₃通量日动态）：研究人员指出，在LAI与冠层高高峰期的7–8月，玉米C₄光合系统对高温高湿环境的响应使g_s在下午高VPD时仍高，造成O₃浓度峰值与g_s峰值日同步，总O₃通量主要由气孔组分构成（占比~0.72–0.76），这与地中海等季节干旱生态系统常出现的“g_s下午降低→O₃暴露—剂量脱钩”相反；非气孔组分可能来自角质层O₃化学破坏、冠层内传输至土壤等，9月因LAI降、蒸腾占比减、g_s降，非气孔占比上升，V_d—g_s耦合减弱。4.2 The Field Likely Experienced Critical Levels of Phytotoxic Stomatal Dose of O₃Even When O₃Concentrations Were Below 70 ppb（即使O₃浓度低于70 ppb该田可能已达植物毒性O₃剂量临界水平）：文献报道玉米AOT40临界值8.67–13.9 ppm h（对应5%减产），POD₆临界值~1.17 mmol m^?2LA；本研究保守AOT40（2.87 ppm h，62天半小时间隔，若用小时均值降至1.45）未达临界，但POD₆（1.16 mmol m^?2，仅34天；0.72 mmol m^?2，32天）接近临界值，若全生育期累加（含前期、缺失日）很可能超过；说明基于浓度的AOT40/W126可能低估风险，因为高LAI下持续高g_s使O₃气孔剂量可观即便浓度不高；但需注意田间涡度通量得到的POD₆与叶片模型POD₆临界值不能直接等同，需长期通量—产量联合观测建立田间尺度剂量—响应关系；NASA ROZE这类UV吸收仪器利于长期稳定观测O₃通量。4.3 Increased O₃Flux Observation Will Help Capture the Variability of O₃Dry Deposition Over Agricultural Land（增加O₃通量观测将有助于获取农田O₃干沉降变异性）：本研究O₃通量（7月9.76 nmol m^?2s^?1）与V_d（0.61 cm s^?1）与法国玉米田及其他作物（马铃薯、洋葱、甜菜）相当，高于某些模型估计；现有农业O₃通量数据稀少且受气候（干旱）、灌溉、冠层结构、非气孔过程影响变异大，需更多长期通量观测（协同CO₂、H₂O）以支撑不同气候—作物系统的干沉降参数化与剂量—产量风险评估。

5 Conclusion（结论）翻译：植物毒性空气污染物如对流层O₃会导致作物减产。O₃浓度可常规监测，但仅凭浓度无法量化O₃气孔剂量。虽有仅用气象条件的气孔导度模型计算剂量，但基于地表—大气交换气体（CO₂、H₂O）的通量估算能直接定义导度。在全球环境变化背景下，需要协同监测O₃、CO₂、H₂O通量与作物产量。研究人员在生育期玉米田用定制UV吸收设备NASA ROZE协同CO₂、H₂O涡度通量观测，回答问题：（1）玉米对高温高湿环境的光合与气孔响应造成高O₃浓度与高气孔导度时间同步；作物在下午O₃浓度峰值时并未大幅降低气孔导度，导致峰值暴露期持续气孔剂量；GPP、绿叶面积、g_s高时气孔O₃通量占总O₃通量大部分。（2）日积累植物毒性O₃气孔剂量（POD₆）与该田O₃浓度基准暴露指标（W126、AOT40）线性相关性弱；该田即使O₃浓度未远超40 ppb且低于70 ppb，积累O₃气孔剂量可能已超玉米报道临界值（对应5%减产）；由于玉米高LAI、光合适温高、峰值O₃浓度时气孔吸收持续，大陆湿润环境下无日尺度O₃暴露—气孔通量脱钩，气孔调节未保护玉米免于峰值O₃暴露的剂量；NASA ROZE可作为有效UV吸收仪器持续开展涡度塔O₃通量监测（协同CO₂、H₂O），以保障农业土地通量基准O₃植物毒性剂量与产量损失预测的空间—时间覆盖。