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通过化石内模铸（endocasts）探索人类脑演化，为理解脑形态随时间的演变提供了关键洞见。黑猩猩属（Pan）作为人类现生近亲中关系最近的类群，为识别人类谱系独有特征提供了重要的比较基础，从而深化了对人类演化史上适应性变化的理解。然而，迄今尚无系统描述黑猩猩内
通过化石内模铸（endocasts）探索人类脑演化，为理解脑形态随时间的演变提供了关键洞见。黑猩猩属（Pan）作为人类现生近亲中关系最近的类群，为识别人类谱系独有特征提供了重要的比较基础，从而深化了对人类演化史上适应性变化的理解。然而，迄今尚无系统描述黑猩猩内模铸脑压迹特征及其变异模式的图谱问世。研究人员利用微焦点X射线计算机断层扫描（micro-focus X-ray Computed Tomography），对21具黑猩猩（Pan troglodytes）和倭黑猩猩（Pan paniscus）的干颅骨进行了扫描，并自动重建了虚拟内模铸。在自动检测皮质压迹并进行手动标注后，研究人员应用高级统计方法生成了记录脑沟压迹分布的密度图谱。在古神经解剖学中具有重要讨论价值的脑沟，如月状沟（lunate sulcus），在21具内模铸上均得到可靠检测和识别；此外，额叶、顶叶、颞叶和枕叶的其余脑沟也被成功识别，而附属脑沟如额缘沟（fronto-marginal sulcus）和前月状沟（pre-lunate sulcus）的检出率则较低。该研究首次对现生黑猩猩属内模铸的脑沟压迹进行了全面描述，为研究人科化石记录中的脑演化提供了宝贵的比较资源。
该研究发表于《Journal of Anatomy》，旨在解决古神经解剖学中长期存在的核心难题：如何客观、可重复地记录和比较化石内模铸上的脑沟压迹。传统研究方法依赖主观的手工绘图识别，导致对关键标本的解读存在长期争议，如1925年发现的汤恩幼儿（Taung child）自然内模铸上月状沟位置的争论，以及关于人类脑皮质重组时间节点的持续讨论。尽管计算机断层扫描（CT）和自动化图像分析技术已在化石人类研究中取得突破，使得数字内模铸可无损提取、计算算法能够比传统方法更客观地检测脑沟，但这些方法主要应用于化石人类和现生人，对现生大型猿类的系统研究仍然匮乏。这一局限深刻影响了对皮质演化机制的理解，以及区分祖征（ancestral features）与衍征（derived features）的能力。
研究人员选择黑猩猩属（包括黑猩猩Pan troglodytes和倭黑猩猩Pan paniscus）作为研究对象，因其为人类最近的现生近亲，与人类最近共同祖先的分歧时间估计为8至12百万年前。黑猩猩的脑被认为是灵长类祖先脑沟形态的 representatives，缺乏人类演化过程中积累的衍征，尽管现生黑猩猩种群自身也经历了独立的演化历程。研究样本来源于比利时中非皇家博物馆的21具野生成年个体颅骨（10雄11雌，其中倭黑猩猩9具、黑猩猩12具），通过根特大学X射线断层扫描中心的微焦点X射线计算机断层扫描获取数据，空间分辨率为0.065至0.085 mm
3（各向同性）。
在技术方法层面，研究人员采用了de Jager等人（2022）建立的自动化检测与密度图谱分析流程，并扩展了复合变异评分（composite variability score）量化指标。具体而言：首先使用Endex软件和Avizo v2022.2自动提取内模铸，基于Yoshizawa等人（2008）的概念算法检测脑沟压迹；随后对左右半球分别进行标注和清理，参考多种脑图谱和已发表资源完成手动标记；最后通过迭代变形法构建平均内模铸模板，将个体脑沟压迹投影至共同模板生成密度图谱。新增的复合变异评分通过计算各脑沟投影坐标在X（内外侧）、Y（前后）、Z（上下）轴标准差的三维欧几里得范数，量化脑沟空间离散程度，补充了密度图谱的不足。
研究结果部分，研究人员首先描述了各脑叶脑沟压迹的检出情况与变异特征。
**额叶脑沟**：直回沟（sulcus rectus）在绝大多数内模铸上可靠识别（左半球90%，右半球100%），变异评分低且双侧对称，虽常呈片段化表现但位置稳定。额缘沟（Wernicke's fronto-marginal sulcus）检出率很低（左14%，右10%），但变异评分极低（左3.12，右3.81），确认了其解剖表达的一致性。额中沟（middle frontal sulcus）在左半球90%、右半球86%的个体中识别。额眶沟（fronto-orbital sulcus）检出率较高（左81%，右95%），但右半球变异明显增大（左6.52，右10.39），提示位置不确定性或群体水平变异。下额前回沟水平支（horizontal ramus of inferior precentral sulcus）检出不足半数（左43%，右33%），识别尚存疑问。中央前沟（precentral sulcus）在所有标本中均清晰可辨。
**颞叶脑沟**：外侧裂（Sylvian fissure，即外侧沟）检出率90%，虽受脑膜中动脉压迹干扰，但空间一致性中等。颞上沟（superior temporal sulcus）在所有内模铸上稳定识别，位置变异低（左5.43，右5.71）。颞中沟（middle temporal sulcus）检出率左90%、右67%，存在显著半球不对称性，右半球空间离散更大（左5.96，右8.87）。
**顶叶脑沟**：中央沟（central sulcus）作为额顶叶分界标志，检出率高（左86%，右95%），是空间可靠性最高的脑沟之一（变异评分左4.20，右4.94）。中央后沟（postcentral sulcus）在多数标本中识别（左86%，右90%），常与顶内沟（intraparietal sulcus）连续。顶内沟检出率左71%、右62%，右半球位置变异略大。角回和缘上回由颞上沟后支的压迹界定。
**枕叶脑沟**：月状沟（lunate sulcus）在所有检测内模铸上均识别为明显的月牙形压迹，位置变异极低（左3.94，右4.26），是最稳定的枕叶标志。外侧距状沟（lateral calcarine sulcus）双侧100%检出，变异评分最低。前月状沟（pre-lunate sulcus）检出率低（右14%，右19%），变异较高。仅个别案例检出距状后沟（retrocalcarine sulcus）。
**密度图谱分析**：高密度区域（红色）代表多标本一致识别的脑沟位置，低密度区域（绿色）表示检出频率较低。图谱揭示了额叶内侧直回沟与额缘沟的密集聚集、额眶沟与下额前回沟及额下沟的位置重叠、中央沟在靠近内侧缘的最高识别概率、顶内沟后支与月状沟的无缝延续（约45%半球）等关键空间关系，以及颞叶脑沟右偏侧化倾向。
**统计分析**：种属与脑沟识别频率总体分布显著相关（Fisher精确检验，p<0.001），黑猩猩总体检出率高于倭黑猩猩，但个体脑沟经多重比较校正后均无显著种属差异，提示反映的是保存或识别的一般性差异而非特定解剖区别。性别与脑沟变异模式也存在总体关联（p<0.001），但个体水平无一致性差异。未检测到群体水平显著的半球不对称性（p>0.05）。
讨论部分，研究人员首先强调该图谱为解释化石人类内模铸提供了"祖征-衍征"区分的比较框架。月状沟作为古神经解剖学长期关注的焦点，在本研究中表现出极高的空间保守性，其左下右上的最高概率分布模式可能反映了此前报道的方向性不对称。这一现生基准对于评估化石人类中月状沟位置衍化声称至关重要。
额眶沟因与语言脑区相关且在现代人脑中消失而具特殊进化意义。该脑沟在 Australopithecus、Paranthropus 和早期 Homo 中常见，约1.7至1.5百万年前出现衍生重组。本研究中其频繁与下额前回沟连续的表现与Le Gros Clark等人（1936）的观察一致，但右侧位置变异较大，与MRI研究中记录到的单叉型和分叉型变异相符，然而内模铸分析无法区分这些亚型，揭示了内模铸方法在保存细微解剖细节方面的固有限制。
顶内沟-月状沟的终止关系是区分祖征型与衍征型配置的关键。密度图谱清晰展示了这一 ancestral 模式，为化石标本中识别衍生配置（两沟被扩展的顶叶皮质分隔）提供了重要比较基准。
关于种内和种间变异，研究人员指出尽管总体关联显著，个体脑沟校正后均无显著差异，说明黑猩猩属内脑沟表达模式比之前假设的更为多态。近期研究已记录到额下回和颞上沟的显著变异性，这提示曾被视为衍征诊断性的特征可能实际落在祖先变异的范围之内，complicated 了简单的"祖征-衍征"解释框架。
研究局限性包括：内模铸仅反映脑外表面，受脑膜、血管和颅缝影响；自动检测虽减少但未完全消除主观判断；样本量仍不足以可靠检测种属水平推论；未来可扩展样本并结合深度学习方法。
**研究结论**：尽管存在上述限制，该研究利用自动化检测技术结合密度图谱和变异评分，提供了首个全面的现生黑猩猩属内模铸脑沟压迹图谱。这一可重复、高分辨率的比较参考框架，与现生人内模铸描述相结合，为研究化石记录中的脑演化提供了宝贵资源，有助于 ongoing 关于人类演化史上皮质重组节奏与模式的争论。
