大型晚三叠世肉食性主龙类(Archosauria：劳氏鳄科Rauisuchidae) Postosuchus kirkpatricki 运动装置的功能形态学与生物力学

《Journal of Anatomy》：Functional morphology and biomechanics of the locomotor apparatus in the large Late Triassic carnivore Postosuchus kirkpatricki (Archosauria: Rauisuchidae)

　　

Postosuchus kirkpatricki 是晚三叠世北美洲的大型伪鳄类主龙类(Archosauria)，属于若干被认为具有衍生运动功能的类群，如两足行走或趾行( digitigrady)，而非祖征四足行走或跖行( plantigrady)，但这些主张仍存在争议且不一致。这些遗留争议需要解决，以便对两足行走、肢姿、运动能力和三叠纪末大灭绝的演化提出更广泛的推论。此处研究人员通过多种方法的深度批判性评述可用证据，利用三维(3D)肌骨建模来解决争议。研究人员得出结论：由于证据冲突，不确定Postosuchus spp.是四足还是两足、跖行还是趾行。分析还重建了骨盆肢肌量相对同体型尼罗鳄(Crocodylus niloticus)约三倍，而尾股肌(caudofemoralis)因Postosuchus纤细尾而小于预期。后肢肌学(myology)和后肢关节的形态功能分析表明性状混合：祖征主龙类、衍生“劳氏鳄类(rauisuchian)”性状和Postosuchus特有性状。广泛的建模程序和现有证据综合为未来研究如预测模拟或运动功能的遗迹学(ichnological)证据奠定了基石。

该研究发表在《Journal of Anatomy》。研究背景方面，三叠纪是主龙类(Archosauria)运动（及其他功能、行为）特化繁盛的时期，其中独立出现了大量两足行走等主干性状演化试验。Postosuchus作为晚三叠世北美洲大型（体长约4–6 m，体质量＞200 kg）伪鳄类(pseudosuchian)，因其可能的两足性、许多不寻常的颅后特征以及对理解主龙类运动多样性、鳄型类(Crocodylomorpha)祖先肢姿与步态、 Archosauria内生物力学特化的极性具有重要意义。但目前关于Postosuchus是四足还是两足、跖行还是趾行存在长期争议：部分研究依据肢长比例、前肢减小、指（趾）式等支持两足或兼性两足；部分依据前肢粗壮带骨、腕掌锁定结构、肱骨与桡尺骨较长等支持四足；足部依据中轴足式(mesaxonic pes)、跖骨排列等有的归为趾行，有的依据跖骨V位置、关节形态等归为跖行；髋关节呈“柱状直立(pillar?erect)”明确但其余关节功能混合。这些冲突证据阻碍了对主龙类运动演化更普遍问题的回答，因此研究人员开展本研究，通过三维(3D)摄影测量重建骨架、构建可动关节的整体数字机体模型（digital marionette）、估算关节运动范围(ROM)、身体节段参数(BSP：质量、质心COM等)、建立OpenSim肌骨模型（包括后肢肌肉附着与路径）、进行体积肌量重建，并对比趾行与跖行两种足部构型、比较不同统计判别（肢长与围度、LDA等）以及与相似体质量的现生尼罗鳄(Crocodylus niloticus)后肢肌量，以系统评价Postosuchus运动装置形态功能，明确其站立/运动姿态及肌学特征。

主要关键技术方法包括：基于摄影测量（photogrammetry，使用3DF Zephyr、Agisoft Photoscan/Metashape、Meshlab等）对标本TTU?P 9000（成年/亚成体）、TTU?P 9002（较小疑似幼体）及NCSM 13731（P. alisonae）、UMMP材料等数字化骨骼，构建复合骨架模型（合成缺失脊椎等参照文献与CT扫描）；设计关节化整体机体模型：骨骼网格简化后提取关节面几何基元（圆柱、球体、椭球、平面等），定义解剖坐标系(ACS)与关节坐标系(JCS)，设定自由度(DOF)与参考零位，在Maya中用XROMM工具整合，导出MATLAB脚本生成OpenSim模型；估计关节运动范围(ROM)：逐一单自由度手动移动至骨碰撞或脱离接触（5°增量）得到各关节伸展/屈曲、外展/内收、长轴向旋转极限；身体节段参数(BSP)估算：沿躯干与尾、肢各节段用八边形环放样成3D体网格，纳入气腔（颅、气管、肺等）并赋予密度1060 kg·m^?3，在Rhino与MATLAB中计算节段质量、COM及整体COM，对比既往切片法与小体型模型；肌骨建模：基于系统发育括号法(EPB)和修改的肌附着特征矩阵（Mesquite最大简约法推断Postosuchus肌肉起止），在OpenSim中布置肌肉路径（via points、wrapping surfaces），区分趾行/跖行骨构型调整路径；体积肌量建模：在Maya用Quad Draw按骨骼起止放样肌容积，参照现生密西西比鳄(Alligator mississippiensis)横切面与Euparkeria肌学修正，脚本计算体积×密度得肌量，与一头278 kg尼罗鳄(Crocodylus niloticus) dissected肌量（Allen et al. 2014）对比；统计判别：将模型BSP（体质量、COM无量纲化、肢长）代入Bishop et al.（2020）数据集做线性判别分析(LDA)，将股骨与肱骨最小周长对数点绘入Spiekman et al.（2024）双足/四足空间检验。

研究结果如下：

3.1 后肢肌学（Hindlimb myology）：研究人员通过EPB与特征矩阵重建了Postosuchus后肢肌肉起止（表2），构建三维肌骨与体积模型（图4、5、6）。结论：肌附着显示混合性状——髂胫肌2(IT2)起自髂骨背缘扩展至 supra?acetabular buttress（ supra?acetabular crest），非髂股骨肌(IF)；髂腓肌(ILFB)止点有腓骨近端外侧结节；耻坐股肌内1(PIFI1)主要起自髂骨腹外侧（衍生的Suchia性状），PIFI2起自“腰椎”（尾端背椎横突与椎体侧腹，祖征主龙类式）；尾股短肌(CFB)起自髂骨“短肌窝(brevis fossa)” lateralized（衍生pseudosuchian）；腓骨腱长肌(FL)、腓骨腱短肌(FB)、腓胃肌内(GI)、腓胃肌外(GE)止点集中于跟骨结节（因跖骨V减小）；趾长屈肌(FHL)起点扩至股骨远外侧、胫骨嵴、屈窝(fossa flexoria)、腓骨近端（P. alisonae有胫骨颅侧疤）；缺乏明显“棘肌突(lesser trochanter)”“假内转子(pseudointernal trochanter)”；IF止点为股骨外侧面中轴结节状（祖征），非近端颅侧（lesser trochanter式）。总体混合祖征主龙、衍生rauisuchian及Postosuchus独有特征。

3.2 模型质量参数及其对两足性的启示（Mass properties of the model and their implications for bipedalism）：模型整体体质量估为396.2 kg（远大于Henderson & Snively 2004切片法≈55.4 kg及Campione公式 quadruped≈238.8 kg、biped≈193.1 kg，也大于Chatterjee推测250–300 kg）。默认趾行参考位（近端关节外展15°）整体COM在髋臼前0.3857 m（约股骨长0.507 m的76%），若减小头颈质量50%并增大尾近端质量50%，COM前移减至0.264 m（约股骨长52%）。趾行参考位足尖在髋前约0.20 m（COM后约0.20 m），即使髋膝微屈亦难使COM落足支撑上；跖行参考位足尖在髋前0.33 m（COM后约0.065 m），但仍未过足。COM偏前源于头颈大（12.1%体质量）、躯干长（40.6%，COM距髋0.4倍胸髋距）、尾纤细（总10.7%体质量，比多数早期主龙类与鳄小，表3）。将模型数据代入Bishop et al. LDA：22次中7次判为两足（37.5%）、15次四足，若改用后移COM仍为6/22两足，即该方法略支持四足/兼性。但按Spiekman et al.肱骨vs股骨最小周长对数图，Postosuchus落于两足空间。肢围指标与COM/LDA指标间信号矛盾，不能唯一判定姿态，兼性两足或个体/发育变异（成体两足、幼体四足）有可能。

3.3 通过形态与ROM评估肢关节功能与朝向（Assessment of limb joint function and orientation via morphology and ROMs）：髋为典型“柱状直立(pillar?erect)”：髋臼腹侧开口小、 supra?acetabular crest限制外展（0°～50°外展/内收）、股骨头被髂骨腹侧缘覆盖，髋屈曲/伸展ROM≈140°（?80°屈～60°伸），长轴向旋转±40°～50°（图9）。股骨远侧髁间沟深、外侧髁更远侧（倾向胫骨内收）、腓骨髁(crista tibiofibularis)明显；膝仅伸0°（参考位）～屈?110°（股骨髁触胫骨平台）（图10a）。踝（胫跗+腓跗）轴近平行躯体横轴（略斜10°），距骨(talus/astragalus)?跟骨(calcaneum)相对固定，跟骨结节向后约30°相对横轴；背屈( dorsiflexion) ?50°（远端跗骨触距骨、腓骨失接触）、跖屈(plantarflexion) +30°（跟结节触腓骨远侧）（图10b,c），总ROM≈80°。第三跖趾关节(MTP3)背屈?30°（跖骨髁过伸挡）、跖屈+160°。结论：髋高度直立受限外展、膝与踝主要为矢面(parasagittal)运动、肢姿态直立(erect)且近 parasagittal，与pillar?erect髋一致。

3.4 Postosuchus是跖行还是趾行？（Plantigrade versus digitigrade Postosuchus?）：研究人员建两个骨构型模型——趾行（跖骨垂直、跟骨结节接地、跖骨V后外侧贴近跖骨IV并近跟骨、趾III为基准支撑）、跖行（跟骨结节接地、跖骨水平、跖骨V移至跗外侧贴跟骨外侧与跖骨IV外侧、足外展约22°相对矢面）（图11）。两构型踝ROM相近（趾行?50°～30°，跖行?35°～50°），不能靠ROM区分。肌力矩臂(MMA)对比：趾行对FB（×7.4）、FL（×110）、GE（×1.24）、GI（×1.29）平均MMA更大；但其余9块足肌（AHD、EDB、EDL、FC、FDL、FHL、PP1、PP2、TA）平均MMA为跖行的0.71（中位0.76）；MTP关节肌MMA两构型比≈0.96；趾行中拇趾肌（EHL、FHB）因趾I固定无MTP功能。形态上：趾行依据为中轴足式、跟骨结节发达、跖骨不紧凑（Nesbitt定义compact metatarsus不满足）、跖骨V robust但减短、与鳄跖行有跖骨V减小共性；跖行依据为跖骨V位置腹外侧（祖征）、P. alisonae articulated pes近水平、相关rauisuchian（Prestosuchus、Decuriasuchus）articulated pes近水平。综合：形态与ROM、MMA均不能唯一确定，两构型皆可能，证据冲突。

3.5 Postosuchus是四足还是两足？（Quadrupedal versus bipedal Postosuchus?）：研究人员归纳文献指标：两足支持者依据肱骨+桡尺骨长接近股骨长（成体TTU?P 9000）、幼体四足成体两足发育转变、前肢减小、脑颅内镜类似两足兽脚类、LDA与几何形态计量（成体TTU?P 9000偏两足、幼体TTU?P 9002偏四足）、肢围图落两足区；四足支持者依据肱骨与桡尺骨仍较长（比典型两足如Poposaurus短前肢更长）、腕掌“舌?槽”锁定、掌骨粗壮愈合、指减钝（III、IV有钝末节，指I有屈爪）、肩胛带粗壮、肩臼朝腹尾侧（直立前肢）、肱骨与桡尺骨比例类似四足Ticinosuchus、遗迹Brachychirotherium等四足track可能对应rauisuchian；兼性两足观点综合两者。本模型COM偏前、趾行时足偏后难以静态平衡两足站立；但若跖行且躯干略前倾、髋微屈可使COM更接近足支撑上方，兼性四足行走（慢四足、快/警觉两足）未被排除。目前无确凿Postosuchus trackway；若有四足track需具“掌行(metacarpogrady)”半旋前、指III–IV钝末节、指I屈爪、跖行足等组合才能特指。结论：多线证据冲突，不能定论两足或四足，可能为兼性。

3.6 后肢肌量估算与对比（Hindlimb muscle mass estimation and comparisons）：体积模型得Postosuchus单后肢肌腱单元(MTU)总质量≈0.43×396.2≈170.6 kg（占体质量8.6%，两后肢共≈17.2%），尼罗鳄（278 kg）后肢MTU总7.4 kg（占2.7%），即Postosuchus后肢MTU总质量为同质量鳄的≈3.2倍（相对体质量比为8.6%/2.7%≈3.2），与预期一致（骨盆大、肢长）。MTU长度Postosuchus平均是鳄的45倍（尾股长肌(CFL)长达0.87 m vs鳄0.049 m×120；PIFE2达0.36 m vs 0.013 m×103；GE 0.56 m vs 0.017 m×89等）。各肌占体质量比：增大最显著为PIFE2（26倍）、IT1（24倍）、IT3（22倍）、PIFE1（15倍）、ILFB（10倍）——对应长髂骨、耻骨、坐骨扩大提供大起点；CFL仅为鳄的1.7倍（绝对2.35 kg vs 2.3 kg近似，但占体质量比低因为尾纤细仅10.7%）；CFB为7.8倍；FMTI（股胫肌内）2.4倍；FTE（股胫外）6.8倍；鳄中较大的AMB（耻前肌）、FDB（趾短屈）相对Postosuchus反而略大（FDB为鳄0.54倍）因Postosuchus足稍减小。结论：Postosuchus后肢肌量显著大于相似体质量鳄，源于扩大骨盆与长肢，但CFL未特别增大（尾小），不支持“两足必然伴超大CFL”假说；PIFE、IT、ILFB等 proximal肌极发达反映髂、耻、坐骨扩大与直立肢需强屈/外转/内收力矩。

讨论部分总结：研究人员讨论指出，三维肌骨模型揭示Postosuchus后肢肌学混合祖征（AMB、ADD2、IF止点等）、衍生suchian（PIFI2起自“腰椎”、ILFB止点集中）、衍生rauisuchian（IT2扩至supra?acetabular buttress）、独有衍生（CFB lateralized、PIFI1部分起自髂外侧、FV减小致GE/GI/FL止点聚于跟结节、FHL起点扩大），无明显sphenosuchian（早期鳄型）共征（无 elongate preacetabular crest、pseudointernal trochanter等）。功能形态上，supra?acetabular crest限制髋外展（pillar?erect），膝踝主要parasagittal，但足部构型（趾行vs跖行）证据冲突：趾行依据（中轴足、跟结节大、MTIII平行、有些poposauroid趾行类似关节）与跖行依据（MTV位置腹外侧祖征、P. alisonae articulated pes水平、其他rauisuchian化石pes水平）都不能被ROM或MMA唯一支持，肌力矩臂各有取舍（趾行利于GE/GI/FB/FL的踝跖屈力矩臂增大，但余足肌变小且无拇趾MTP功能）。整体COM偏前（头颈大、躯干长、尾纤细仅占10.7%体质量，小于鳄23.8%、Euparkeria 14%、Batrachotomus 18.9%等），静态两足平衡困难（趾行足在髋前仅0.20 m、COM前0.20 m；跖行足前0.33 m、COM前0.065 m），但兼性四足行走（前肢支撑慢走、后肢主导跑或两足姿态短时）不能被排除；肢围判别落两足区而COM/LDA略偏四足，矛盾暗示兼性可能或发育异速（幼体四足TTU?P 9002、成体更两足TTU?P 9000）。前肢有锁定腕掌、粗壮肱骨、指减钝但指I屈爪，具备四足支撑结构但不排除兼两足用时前肢离地。遗迹无特指Postosuchus trackway故不能定论。后肢肌量三倍于同质量尼罗鳄，近端肌（PIFE、IT、ILFB）极发达对应扩大骨盆与直立肢大力矩需求；CFL仅1.7倍（绝对近似）因尾纤细，不支持“两足必伴超大CFL”假说；整体肌量大体对应长肢与直立高力矩需要。模型局限：ROM单自由度手动近似、无韧带约束、体积肌量含腱部分稍高估远端、COM对头颈/尾重建敏感（头颈减50%尾增50%使COM后移约0.12 m）、足构型固定节段无中跗关节转动等；但模型为未来动力学模拟、预测步态、遗迹对比提供基础。

结论部分翻译：在此，研究人员开发并分析了一个三维肌骨模型，以辅助批判性评述Postosuchus是（1）四足还是两足以及（2）跖行还是趾行。这两个主要问题涉及探索肌骨形态如何与这些功能相关，包括使用不同跖行与趾行骨连结的独立三维Postosuchus模型并比较其结果ROM。在肌骨模型重建中，研究人员发现Postosuchus后肢肌学混合了祖征主龙类性状（如AMB、ADD2与IF止点）、衍生suchian性状（如“ lumbar”PIFI2起点；集中的ILFB止点）、更衍生的“rauisuchian”性状（如关联expanded IT2起点的supra?acetabular buttress）以及独有衍生特征（如lateralized CFB与PIFI1起点；减小的趾V导致GE、GI与FL止点集中于跟骨结节；扩大的FHL起点）；但缺乏明显与“sphenosuchian”的共征。此外，功能分析发现supra?acetabular crest限制髋外展，后肢远端其他性状倾向于更多parasagittal关节运动。研究人员发现断定Postosuchus习惯性两足或趾行远非定论。重要的是，模型COM位置显著偏髋前，故两足行走可能较难实现；体节尺寸也更似四足，但肱骨与股骨周长反而支持两足推论。趾行与跖行潜在构型的形态功能分析有些模糊，但Postosuchus更祖征robust的足与跖行一致。上述部分证据必有一些给出误导信号，不过兼性两足可解释不一致。此外，前肢功能形态更似四足尽管前足较小。要解决Postosuchus是四足还是两足、跖行还是趾行，需要遗迹学、模拟或机器人证据（或综合这些）。研究人员的生物力学肌骨模型为此更深入分析Postosuchus运动功能提供了有用基础。进一步，提供的模型可依据新发现或肌骨功能的不同解释轻松修订。改进Postosuchus运动认识可超越理解此晚三叠世大型肉食者环境功能而有更广应用：两足与趾行衍生性状争议也适用于其他具较不极端肢形态的“rauisuchian”；如Batrachotomus与Prestosuchus有时被认为兼性两足和/或趾行；若Postosuchus确为两足和/或趾行，可强化其他rauisuchian这些姿态的推论，并理想地会鉴定出引致这些姿态的形态功能因果性状，从而对主龙类运动演化主要问题（如Bates & Schachner两足与pillar?erect髋联动、