《Plant Phenomics》:Transpiration responds linearly to Penman-Monteith reference evapotranspiration and varies genetically, both in individual plants and canopies, in large sorghum and pearl millet panels
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遗传变异在蒸腾作用对蒸发需求(evaporative demand)响应中的研究多集中于受控环境、个体植株和小型遗传群体。将研究移至野外类田间情境,引发了关于以何种时间尺度测量蒸腾作用、采用何种指标代表蒸发需求(水汽压亏缺(VPD)或参考蒸散量(ETref))
遗传变异在蒸腾作用对蒸发需求(evaporative demand)响应中的研究多集中于受控环境、个体植株和小型遗传群体。将研究移至野外类田间情境,引发了关于以何种时间尺度测量蒸腾作用、采用何种指标代表蒸发需求(水汽压亏缺(VPD)或参考蒸散量(ETref))、何种模型描述蒸腾响应(线性斜率或分段断点)、何种植株间距(个体植株或冠层)以及何种实验设计用于可遗传的遗传变异等问题。研究人员在三个对比平台(高技术、低技术和蒸渗仪系统)的户外条件下,对467份高粱和珍珠粟自交系的蒸腾作用对蒸发需求的响应进行了表型鉴定。在所有实验中,ETref对蒸腾响应变异的解释程度始终高于VPD。在两个物种中,蒸腾作用对递增ETref的响应最好由线性关系描述。基因型特异性的回归斜率被保留为性状估计值。在珍珠粟中,蒸腾响应斜率、蒸腾效率(transpiration efficiency)和根系性状在不同平台间表现出显著的遗传变异,且具有高遗传力(0.61-0.73)。在高粱中,性状遗传力依赖于平台,在低技术平台中遗传力更高。蒸腾效率与蒸腾响应斜率在两个物种中均呈正相关,而与根系性状的关系则揭示了物种特异性的水分利用与吸收模式。总体而言,ETref是蒸发需求的可靠描述指标,线性模型能够很好地捕捉户外条件下的蒸腾作用对ETref的响应。低技术平台使得在大规模种质群体中对个体植株蒸腾作用对ETref的响应进行可靠表型鉴定成为可能,而高技术平台和蒸渗仪平台则能可靠测量冠层中蒸腾作用对ETref的响应。
论文解读文章
研究背景与问题
高粱(Sorghum bicolor (L.) Moench)和珍珠粟(Cenchrus americanus (L.) Morrone)是半干旱热带地区的关键主粮作物,尽管具备耐高温和耐水分限制的适应能力,其产量稳定性仍受中度干旱的严重影响(减产20-70%常见)。在干旱适应相关的植物生理过程中,高蒸发需求下限制蒸腾作用已被确定为一项关键的节水性状。早期作物模拟研究指出,在高蒸发需求下通过限制蒸腾所节约的水分可在关键灌浆期利用,从而在末期干旱下提高产量,并预测该机制能提升蒸腾效率。这些假说促使多项研究在多种作物中寻找该性状的遗传变异,但既往研究多在室内(温室或生长箱)进行,且群体规模很小(高粱面板不超过30份),未能充分捕捉物种内的多样性以支持稳健的下游遗传分析。因此,将蒸腾作用对蒸发需求响应的表征扩展到大规模、多样化的种质群体是关键步骤,而主要瓶颈在于表型鉴定能力。本研究旨在解决以下相互关联的问题:(i)何种时间尺度能最准确地测量蒸腾响应;(ii)何种代理指标(VPD还是ETref)最能代表蒸发需求;(iii)蒸腾限制的遗传变异最好由线性回归的斜率差异表示,还是由带断点的分段模型表示;(iv)在形成冠层的植株中,能否在大规模基因型群体中评估蒸腾响应;(v)哪些方案最适合研究大种质群体的这些响应。
研究内容与结论
研究人员基于三项前期研究,在三个平台(低技术、高技术和蒸渗仪系统)的户外条件下,对467份高粱和珍珠粟自交系的蒸腾响应进行了表型鉴定。结果表明,在所有实验中,参考蒸散量(ETref)始终比水汽压亏缺(VPD)更能解释蒸腾响应的变异。两个物种中,蒸腾作用对递增ETref的响应均最优拟合为线性关系,基因型特异性的回归斜率被保留为性状估计值。在珍珠粟中,蒸腾响应斜率、蒸腾效率和根系性状在不同平台间表现出显著的遗传变异且遗传力高(0.61-0.73);在高粱中,性状遗传力因平台而异,低技术平台遗传力更高。蒸腾效率与蒸腾响应斜率在两个物种中均呈正相关,而与根系性状的关系则显示了物种特异性的水分利用模式。总体而言,ETref是蒸发需求的可靠描述指标,线性模型能很好地捕捉户外条件下的蒸腾响应。低技术平台适用于大规模群体中个体植株的可靠表型鉴定,而高技术平台和蒸渗仪平台则适用于冠层水平的测量。该研究发表在《Plant Phenomics》。
关键技术方法
研究采用了三种户外表型鉴定平台:低技术平台(在塞内加尔CERAAS进行,使用盆栽手动称重,每株植株间隔种植,每日四个时间间隔(
08:00-12:00、12:00-15:00、15:00-17:30、17:30-08:00)测量蒸腾,历时4天,叶面积在收获时用叶面积仪(Li3000)破坏性测量,根系性状通过WinRhizo分析);高技术平台(在印度ICRISAT的LeasyScan平台进行,使用装载于称重传感器上的大托盘(每盘4株,形成冠层),每15分钟自动记录重量,叶面积由3D激光扫描仪(PlantEye)每日两次获取,数据通过修正的Kar等流程处理);蒸渗仪平台(在塞内加尔CNRA进行,使用深150cm、直径25cm的蒸渗管,植株间距约11株/m2,形成冠层,每4-7天称重一次)。气象数据用于计算VPD和ETref(彭曼-蒙蒂斯方程)。样本来源:高粱240-320份来自Generation Challenge Program参考集,珍珠粟227份来自PMiGAP收集。
研究结果(保留每个小标题)
**更短的时间尺度捕获更大的蒸发需求变异**:在低技术平台中,短测量间隔(每日多次)捕获了从夜间近零到中午峰值的宽范围ETref值(0.02-0.68 mm·h-1),而蒸渗仪平台(间隔4-7天)的ETref范围较窄(高粱5.24-9.67 mm·day-1,珍珠粟因遮雨棚仅2.91-3.66 mm·day-1),说明短时间框架能更好地覆盖蒸发需求变异。
**ETref优于VPD作为蒸发需求的描述指标**:在所有平台中,基于ETref(或ETref ×作物系数Kc)的线性模型拟合表现优于VPD,具有更高的平均R2和更低的AIC及RMSE。例如,在低技术高粱中,ETref模型平均R2=0.96,VPD为0.92;在高技术平台中,ETref模型平均R2=0.72,VPD为0.55。因此,ETref被选为主要描述指标。
**线性模型最好地代表了各实验设置下蒸腾对ETref的响应**:通过对代表性基因型IS11119的展示,线性回归的R2在所有平台上均高于分段回归,且分段回归常产生生物学上不合理的模式(如反转断点)。线性模型的斜率被保留为性状定量描述符。
**测量冠层中蒸腾响应无唯一解决方案**:在高粱高技术平台中,蒸腾响应斜率存在显著遗传变异但遗传力低(H2Cullis=0.17);在蒸渗仪高粱中无显著遗传变异;但在珍珠粟蒸渗仪中遗传变异显著且遗传力中等(H2Cullis=0.61)。因此,两种方法在冠层背景下均适用但表现因物种和平台而异。
**低技术平台产生了最准确的蒸腾响应评估**:低技术平台中,两个物种的蒸腾响应斜率变异均具有高遗传力(高粱H2=0.73,珍珠粟H2=0.81),高于其他平台。根系性状(根面积、根冠比)在高粱中遗传力极高(0.96-0.98),在珍珠粟中较低(0.22-0.32)。蒸渗仪测得的蒸腾效率(TEplant)在珍珠粟中遗传力(0.60)高于高粱(0.25)。
**性状相关性高度依赖平台**:同一平台内性状间相关性较强,例如在蒸渗仪中,TEplant与蒸腾响应斜率在珍珠粟中呈强正相关(r=0.61),在高粱中较弱(r=0.22);低技术平台中,蒸腾响应斜率与根系性状在高粱中呈负相关(r=-0.28至-0.46),在珍珠粟中呈正相关(r=0.31)。跨平台相关性普遍弱或不存在。
讨论总结与结论翻译
讨论部分指出,基于ETref的变量在户外条件下能更好地代表蒸发需求,而VPD的适用性取决于区域性气候因素。线性模型而非分段模型更合适,可能与光驱动的蒸腾主导作用有关,生长箱中的断点可能源于低光强与高VPD的人为交互。低技术平台提供了最高的信噪比和遗传力,展现了低成本表型系统在大规模育种中的潜力。高技术平台因叶面积估计困难导致遗传力较低。蒸渗仪平台中ETref范围受限和测量频率低导致拟合噪声较大。蒸腾效率与蒸腾响应斜率正相关的结果与前人研究一致,可能与冠层内光穿透增强光合作用有关。根系性状与蒸腾响应的种间差异揭示了不同水分利用策略。土壤质地(黏土与沙土)可能影响蒸腾响应斜率,导致跨平台相关性弱。结论部分翻译:通过整合多个户外表型平台,本研究表明,使用短时间尺度测量蒸腾作用,结合彭曼-蒙蒂斯参考蒸散量及线性建模方法,为量化个体植株和形成冠层的植株中蒸腾作用对蒸发需求响应的遗传变异提供了稳健的方案。尽管未能得出测量冠层蒸腾响应的唯一方法,但结合短时间尺度的低技术户外个体植株表型鉴定提供了最可靠和可遗传的性状估计,突出了其在资源有限环境中作为大规模表型鉴定和育种支持的成本效益方案潜力。种间差异进一步表明高粱和珍珠粟之间存在对比的水分利用策略,由蒸腾、水分利用效率和根系构型的不同生理协调塑造。这些发现强调了需要进一步研究以厘清地下与地上过程在适应大气干旱中的协调作用。