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类黄酮构成了一类多样化的植物次生代谢物，具有深远的生物学和经济价值，尤其是针对植物逆境适应。作为植物界中普遍存在的多酚化合物，类黄酮主要以糖基化衍生物（类黄酮糖苷）或游离苷元的形式存在于水果、蔬菜、豆类和茶类中。为响应多样化的非生物和生物胁迫，植物积累特定类黄
类黄酮构成了一类多样化的植物次生代谢物，具有深远的生物学和经济价值，尤其是针对植物逆境适应。作为植物界中普遍存在的多酚化合物，类黄酮主要以糖基化衍生物（类黄酮糖苷）或游离苷元的形式存在于水果、蔬菜、豆类和茶类中。为响应多样化的非生物和生物胁迫，植物积累特定类黄酮以调节核心生理防御反应，包括胁迫信号调控、色素介导的环境适应以及病原体抗性。此外，越来越多的证据支持其在人类健康应用中的治疗潜力。植物驯化已对类黄酮生物合成途径施加了显著的选择压力，导致广泛的基因组变异和改变基因表达模式，从而重塑植物的胁迫适应性。这些进化适应反映了自然选择（增强胁迫耐受性）与人工选择（旨在改善作物营养表现）的双重约束。本综述全面总结了类黄酮在模式生物和经济价值作物中的多样性、生物学功能及胁迫适应作用的研究进展。研究人员批判性地检验了胁迫触发的类黄酮代谢自然变异的遗传基础，并讨论了定向改善作物中胁迫响应类黄酮积累的现代生物技术策略。此外，研究人员评估了新兴方法学，如转录组学、代谢组学、全基因组关联分析（GWAS）和CRISPR，用于类黄酮发现与表征，为推进具有功能应用的抗胁迫植物源类黄酮化合物的开发和商业利用提供了战略建议。
**2. 类黄酮结构多样性与分类**
类黄酮是一类多样化的水溶性、无氮酚类化合物，广泛分布于植物组织（如水果、谷物、根、花和叶）中，是植物界最丰富的酚类成分，也是人类饮食中含量最高的酚类物质，具有显著的疾病预防和治疗潜力。所有类黄酮共享一个特征性的C6-C3-C6骨架结构（由三个芳香环组成），并根据氧化状态、饱和度、中央吡喃环的取代模式以及B环的连接位置和C3链的环化状态，分为六个主要亚类：黄酮（flavones）和黄酮醇（flavonols）、二氢黄酮（dihydroflavones）和二氢黄酮醇（dihydroflavonols）、异黄酮（isoflavones）和二氢异黄酮（dihydroisoflavones）、查尔酮（chalcones）和二氢查尔酮（dihydrochalcones）、花青素（anthocyanins）和黄烷醇（flavanols）、以及橙酮（aurones）。其中，黄酮和黄酮醇是植物中最主要的类黄酮类别，与作物病原体耐受机制显著相关，代表化合物包括芹菜素（apigenin）、木犀草素（luteolin）、山奈酚（kaempferol）和槲皮素（quercetin），大多以7-O-糖苷形式存在。二氢黄酮主要存在于柑橘类水果中，代表化合物包括橙皮苷（hesperidin）和甘草苷（glycyrrhizin），而二氢黄酮醇则包括二氢槲皮素（dihydroquercetin）和二氢桑色素（dihydromorin）。异黄酮具有替代的B环连接位置，广泛分布于大豆、豆类中，代表化合物包括大豆苷元（daidzein）和染料木素（genistein）等，二氢异黄酮如紫檀素（pterocarpans）具有抗真菌、抗菌和抗癌活性。查尔酮是二氢黄酮的开环衍生物，代表化合物包括柚皮素查尔酮（naringenin chalcone）等；二氢查尔酮则具有还原的双键。花青素是水溶性色素，负责花、果实的着色，代表化合物包括矢车菊素（cyanidin）、飞燕草素（delphinidin）等；黄烷-3-醇通过二氢黄酮醇还原生成，代表化合物如儿茶素等。橙酮是黄酮的异构体（苯并呋喃衍生物），代表化合物如硫黄菊素（sulphuretin）。此外，还包括呫吨酮（xanthones）、双黄酮（biflavonoids）和高异黄酮（homoisoflavonoids）等变体。银杏中的类黄酮表现出抗氧化、抗癌、抗病毒等多种活性。
**3. 胁迫条件下类黄酮的生物合成与调控**
类黄酮生物合成起始于苯丙烷途径，关键酶包括苯丙氨酸解氨酶（PAL）、肉桂酸4-羟化酶（C4H）和4-香豆酸辅酶A连接酶（4CL），随后由查尔酮合酶（CHS）、查尔酮异构酶（CHI）、黄酮合酶（FNS）和黄酮醇合酶（FLS）等核心酶催化。不同作物如番茄、水稻和玉米中已鉴定出多个同源基因（见表1）。在非生物和生物胁迫下，植物通过调控特定基因积累类黄酮。冷胁迫显著激活黄酮醇合成途径（PAL、CHS、CHI、F3H、FLS），促进槲皮素、山奈酚、花青素等积累，通过清除活性氧（ROS）增强耐冷性。热胁迫早期短暂增加黄酮醇进行应急抗氧化，但持续高温抑制合成基因表达并降低黄酮醇含量。干旱和盐胁迫下，槲皮素、山奈酚、木犀草素等含量显著增加，受PAL、CHS、CHI、F3H、F3’H和FLS控制。UV-B辐射通过激活保守结构基因（PAL、C4H、4CL、CHS、CHI、F3H、F3’H、F3’5’H、CHR和FLS）诱导类黄酮积累，主要积累黄酮醇和黄酮，作为核心保护机制。重金属胁迫（Cd、Cu、Cr、Zn、Pb）下，玉米根中铅胁迫通过上调CHS、CHI、DFR和ANS触发类黄酮途径，积累黄酮、黄酮醇和异黄酮缓解毒性。核心基因CHS和CHI通过产生柚皮素及其衍生物，直接抑制病原菌增殖，激活水杨酸（SA）和ROS介导的免疫信号，增强细胞壁防御。此外，羟基化、糖基化、甲基化和酰化等后期修饰反应决定类黄酮的理化性质和生物活性，协同优化其溶解性、稳定性和功能。现代基因编辑技术（如CRISPR-Cas）已成为操纵类黄酮途径的有力工具，例如靶向敲除大豆GmF3H1、GmF3H2和GmFNSII-1可提高异黄酮含量和抗病毒性，而番茄中敲除SlbHLH95则下调SlF3H和SlFLS，减少下游类黄酮积累。
**4. 整合组学揭示类黄酮介导的植物胁迫响应**
随着测序技术进步，研究人员利用基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学等组学策略阐明类黄酮生物合成的遗传机制。变异组（variome）、泛基因组（pan-genome）和图谱基因组（graph-genome）分析提供大量遗传变异数据，转录组分析通过差异表达基因、KEGG/GO富集和加权基因共表达网络分析（WGCNA）筛选候选基因，蛋白质组学分析蛋白质谱、修饰和相互作用。例如，豌豆幼苗UV-B胁迫的蛋白质组学揭示了类黄酮代谢作为关键途径，上调CHI、F3′5′H等关键酶。棉花转录组分析发现WRKY-MAPK级联通过靶向GhMKK2启动子促进类黄酮积累，增强抗枯萎病能力。代谢组学发现耐旱酸橙在干旱胁迫下显著积累新橙皮苷、金丝桃苷、山奈酚3-新橙皮糖苷等抗氧化类黄酮。整合多组学分析表明，类黄酮作为核心防御化合物参与植物对多种生物胁迫的抵抗，如卷心菜中绿原酸和咖啡酸直接抑制黄单胞菌，拟南芥中山奈酚-3,7-二鼠李糖苷（KRR）是专食性昆虫的抗性代谢物，烟草中柚皮素直接抑制青枯菌并重塑根际微生物群落。表达数量性状位点（eQTL）和转录组全关联分析（TWAS）以及基于基因组和代谢组的mGWAS揭示类黄酮多样性遗传基础，如水稻中OsUGT706D1和OsUGT707A2决定黄酮自然变异和UV耐受性。整合多组学还揭示了类黄酮代谢在非生物胁迫中的作用，如水稻中REL1通过上调OsCHS、OsCHI、OsF3H、OsFLS增强耐热性，玉米中ZmUGT92A1通过糖基化增强类黄酮稳定性和抗氧化活性，番茄中CPK27磷酸化稳定HY5并诱导CHS、CHI、F3H以增强耐冷性，耐盐大豆通过激活PAL、C4H、4CL、CHS、FLS等基因大量积累类黄酮和黄酮醇以减少氧化损伤。现有数据集主要基于转录组-代谢组关联分析，缺乏跨物种、时空和组织特异性数据，需优化检测灵敏度和标准化代谢组注释。
**5. 类黄酮在植物逆境适应中的作用**
类黄酮作为高活性次生代谢物，参与植物生长发育各个方面，并在应对各种生物和非生物胁迫中发挥关键作用。在高光、干旱、盐碱、极端温度和重金属毒性等非生物胁迫下，类黄酮通过抗氧化、代谢重塑、离子稳态维持和根系发育调节等方式促进植物适应。例如，银杏中LncNAT11–GbMYB11–GbF3′H/GbFLS模块通过调节黄酮醇生物合成减轻盐胁迫下ROS积累。菊花中黄酮合酶II基因CiFNSII-1.2的自然变异驱动黄酮积累并增强干旱适应。高温上调LhMYBC2抑制花青素积累并重定向苯丙烷代谢前体，低温下黄酮醇和花青素协同积累维持氧化还原平衡。重金属胁迫下，黄酮醇作为主要防御代谢物，与黄烷醇和花青素协同作用，通过螯合金属离子、清除ROS、稳定细胞膜和调节防御信号增强重金属耐受性。在生物胁迫方面，植物能快速合成黄酮（如柚皮素）、黄酮醇（如槲皮素、山奈酚）、二氢类黄酮（如樱黄素、小麦素）以及花青素和原花青素，部分类黄酮作为植物抗毒素形成多层次防御系统。例如，39个水稻自然品种中类黄酮含量升高增强了褐飞虱抗性，异黄酮增加可提高大豆花叶病毒抗性，棉花中WRKY-MAPK途径促进类黄酮合成增强抗枯萎病能力。樱黄素和柚皮素对真菌和细菌病原体表现出差异抗性。茉莉酸（JA）通过诱导JAZ蛋白降解释放WD-repeat/bHLH/MYB（MBW）复合物，促进花青素和山奈酚-3,7-二鼠李糖苷（KRR）积累，直接防御植食性动物。番茄中SlbHLH95通过结合E-box激活类黄酮合成基因并协同增强灰霉病抗性，大豆中GmUGT参与改变类黄酮含量以防御食叶昆虫。杂草竞争胁迫诱导作物激活苯丙烷-类黄酮途径产生柚皮素等，增强胁迫耐受性并发挥化感作用。这些发现表明类黄酮通过破坏病原体细胞膜、抑制微生物生长、作为拒食剂以及通过MYB-bHLH-WD40和MAPK-WRKY信号通路调节植物免疫，协同增强植物胁迫耐受性。
**6. 类黄酮与人类健康及合成生物学应用**
特殊环境如UV-B、干旱、盐碱、重金属毒性和生物感染可诱导植物合成芹菜素、杨梅素等特定类黄酮以抵抗外部胁迫，这些类黄酮具有多样的药理活性，通过饮食摄入对人体健康产生显著益处。增加富含类黄酮食物摄入可能降低死亡率，尤其对吸烟者和高酒精摄入者，归因于其抗氧化、降胆固醇和抑菌作用。不同类黄酮发挥不同的生理效应，如降血脂、预防心血管疾病、解酒保肝、减轻吸烟相关慢性阻塞性肺病风险、通过调节肠道炎症和微生物群缓解肥胖相关病理、保护骨骼、缓解关节炎、促进肌力恢复以及神经保护作用。现代栽培技术结合人工胁迫诱导（如UV-B照射和适度干旱）可有效促使植物合成具有营养和药用价值的类黄酮。合成生物学广泛应用于类黄酮生产，解决了传统植物提取和化学合成的资源过度开发、环境污染等问题。代谢组学技术深化了对类黄酮合成途径的理解，微生物细胞工厂（低成本和环境友好）成为核心生产方法。通过代谢工程（前体增强、关键酶修饰等）提高类黄酮产量，已在
大肠杆菌或酵母中成功合成柚皮素、儿茶素、花青素等多种类黄酮。研究实现了黄烷-3-醇的从头合成以及从葡萄糖直接生产柚皮苷和(2S)-松属素等。
**7. 结论与未来展望**
尽管人类对类黄酮的认识不断深入，研究人员仍面临重大挑战，包括类黄酮结构多样性巨大且不同物种间组成和比例各异、代谢途径复杂且鉴定和时空检测技术耗时费力成本高、以及富含类黄酮植物中遗传转化体系建立困难。类黄酮作为植物抵抗外部胁迫的关键次生代谢物，不仅具有巨大的药物开发潜力，还在植物抗逆生理中发挥重要作用。生物胁迫下，类黄酮通过抑制病原体增殖、阻止植食性昆虫取食和调节植物化感作用增强防御；非生物胁迫下，类黄酮通过清除ROS、维持细胞内渗透平衡、保护细胞膜结构和激活抗氧化系统来缓解胁迫损伤并稳定植物生长。基于此，可采用UV-B照射和适度干旱等人工胁迫诱导方法定向富集特定类黄酮。未来研究方向需加强类黄酮检测方法学，系统阐明代谢调节机制和胁迫响应分子途径。基因编辑技术为定向改善类黄酮含量和作物抗逆性提供技术支持，合成生物学为高效大规模生产类黄酮提供新策略。相关技术突破可为抗逆植物种质创新提供理论基础，满足医药、农业、食品等领域应用需求，具有重要的科学价值和广阔的应用前景。
