两个蛋鸡品系中鸡滑液囊支原体（Mycoplasma synoviae，MS）免疫力与产蛋性状的品系特异性遗传关系

《Poultry Science》：Strain-specific genetic relationships between Mycoplasma synoviae immunity and egg production traits in two layer lines

　　

鸡滑液囊支原体（Mycoplasma synoviae，MS）感染会引起产蛋鸡炎症反应，导致蛋品质显著下降及潜在死亡。由于疫苗效力和防控措施尚不理想，抗病遗传改良是关键策略。研究人员利用具有不同遗传背景的2375只罗德岛红鸡（Rhode Island Red，RIR）和2575只白来航鸡（White Leghorn，WL）纯系母鸡，在MS免疫后系统评估了整个产蛋周期的免疫应答、生产性能及蛋品质。在100周龄时，测定了720只RIR和435只WL母鸡的血浆IgA、IgG和IgM浓度，在WL母鸡中测定了蛋品质，并系统估计了多性状遗传参数。表型分析显示，两品系间IgA和IgM浓度相似（RIR：1786.8、748.4 μg/mL；WL：1793.4、742.1 μg/mL），而IgG和MS特异性抗体滴度（MSAT）在WL中显著高于RIR（P < 0.001），免疫性状变异较大（CV：27.6%–46.1%）。MSAT的遗传力在两品系均较低（RIR：0.19；WL：0.15），免疫球蛋白遗传力为0.09–0.17。遗传相关显示两品系内免疫球蛋白间均呈正相关（RIR：0.42–0.75；WL：0.38–0.83）。18周龄体重（BW18）与开产日龄（AFE）在两品系均呈负遗传相关（RIR：-0.57；WL：-0.61）。两品系呈现不同遗传相关模式：MSAT与IgA（RIR：-0.46；WL：0.16）、MSAT与301至560日龄产蛋数（EP301-560）（RIR：0.38；WL：-0.24）、MSAT与6周龄跖长（SL6）（RIR：-0.29；WL：0.19）的遗传相关均不同。免疫球蛋白在RIR中与生长性状多呈正相关，而在WL中多呈负相关。在WL中，MSAT与蛋壳强度（ESS）、蛋壳厚度（EST）、蛋形状指数（EI）和蛋壳重（ESW）呈正遗传相关，表明抗MS抗体应答与蛋壳品质间存在遗传协同。本研究首次估计了MSAT遗传参数，揭示了免疫、生产、生长和蛋品质性状间的复杂关联，为品系特异性、多性状、协同优化的抗病育种程序提供了直接参考。

研究背景：鸡滑液囊支原体（Mycoplasma synoviae，MS）是世界动物卫生组织认定的重要家禽病原，可水平与垂直传播，引起滑膜炎、呼吸道疾病和蛋壳顶端异常（eggshell apex abnormality，EAA）综合征，导致生长抑制、产蛋下降和死亡率增加，造成家禽业持续经济损失。当前MS防控主要依赖生物安全、抗生素和疫苗，但抗生素存在耐药与残留风险，常规灭活疫苗难以克服MS抗原变异并提供稳定广谱保护，而MS基因组高频突变与vlhA基因抗原变异增加了防控难度。宿主对MS感染的免疫应答强度与结局受遗传控制，已有研究表明畜禽抗体性状具中等遗传力，但对MS抗性关键遗传参数（如MS特异性抗体滴度即MSAT的遗传力、与经济和生长性状的遗传相关性、不同遗传背景品系间的异质性）尚未见报道，限制了MS抗性整合到现代育种程序中。因此研究人员将研究重心从病原靶向干预转向以宿主为中心，利用两个商业化蛋鸡品系罗德岛红鸡（Rhode Island Red，RIR，兼用型，长期选种史不同）和白来航鸡（White Leghorn，WL，专门化蛋用型，高强度产蛋选育）开展系统比较遗传分析，核心目标一是首次系统估计并比较两品系中MSAT及常规免疫球蛋白（IgA、IgG、IgM）的遗传力，二是构建这些免疫性状与生长性能、产蛋持续性及蛋品质等关键经济性状的遗传与表型相关矩阵，为MS抗性家禽育种建立遗传参数基础，支持品系特异性精准育种。论文发表于《Poultry Science》。

关键技术方法：研究人员采用两个具有不同遗传背景的纯系蛋鸡品系队列，分别为罗德岛红鸡（RIR，n=2375）和白色来航鸡（WL，n=2575），由保定兴瑞农牧发展有限公司提供，试验期6至100周龄，同舍同环境饲养并统一MS疫苗接种程序（18日龄眼滴MS-H株活疫苗、90日龄颈部皮下YBF-MS1株灭活疫苗）。测定生长性状（6、18、72周龄体重BW6、BW18、BW72；6、18周龄跖长SL6、SL18）、生产性状（开产日龄AFE、首蛋重FEW、开产体重BW-AFE、AFE至300日龄产蛋数EP300、301至560日龄产蛋数EP301-560）、100周龄血浆免疫球蛋白（IgA、IgG、IgM）与MS特异性抗体滴度（MSAT，间接ELISA测定，结果以S/P比换算为滴度）、WL品系100周龄当日蛋品质（蛋形指数EI、蛋重EW、蛋壳强度ESS、哈夫单位HU、蛋黄颜色YC、蛋黄重YW、蛋壳重ESW、蛋壳厚度EST、蛋壳膜厚ESMT）。基于系谱信息，采用DMU软件REML法拟合动物模型估计各性状遗传力，计算遗传与表型相关（Spearman秩相关作表型相关），固定效应包括总体均值与测定批次效应，剔除IQR法离群值，统计检验α=0.05。

结果：两个品系在MS特异性抗体阳性状态下的比较表型特征。WL母鸡血浆IgG浓度与MSAT显著高于RIR（P < 0.001），效应量小（δ=0.36、0.08），IgA与IgM无显著差异；所有免疫性状表型变异系数高（27.6%–46.1%）。WL开产日龄显著早于RIR（P < 0.001，δ=0.51），RIR的首蛋重、开产体重及各年龄段体重和跖长均极显著大于WL（效应量大至极大），RIR早期产蛋峰值（EP300）略优（小效应），WL后期产蛋持续性（EP301-560）更强。结论：两品系表型差异反映长期分化选择压力，WL为早熟高产蛋型，RIR为大体型兼用型，WL的IgG与MSAT较高可能与品系特异MHC等位基因、高产代谢应激激活免疫通路有关，免疫性状高CV说明受非遗传因素影响大。

结果：免疫、生产和生长性状的遗传力估计。MSAT在两品系遗传力低但可观（RIR：0.19±0.08；WL：0.15±0.10）；常规免疫球蛋白遗传力更低（0.09–0.17）。AFE遗传力中高（RIR：0.58±0.05；WL：0.52±0.05），FEW与产蛋性状遗传力低至中度（0.12–0.39），WL的EP300遗传力（0.12±0.03）显著低于RIR（0.32±0.04），反映WL长期高强度产蛋选育使加性遗传方差部分固定。早期生长性状遗传力高（BW6：0.74–0.81；SL6：0.72–0.89），BW72在RIR低（0.15±0.05）而在WL中度至高（0.58±0.06）。结论：MSAT具低但可育种选择潜力（RIR略高于WL），AFE强遗传控制适选，WL早期产蛋遗传变异缩小符合高强度选育预期。

结果：性状间遗传与表型相关网络。RIR品系内免疫球蛋白间遗传相关正（r_g=0.42–0.75）、表型相关正显著（r_p=0.13–0.36，P < 0.001）；MSAT与IgA（r_g=-0.46）、IgM（r_g=-0.25）遗传相关负，与IgA表型相关负显著（r_p=-0.17，P < 0.001），说明MS特异性免疫与组成型免疫球蛋白受不同遗传调控。MSAT与EP300（r_g=0.14；r_p=0.05，P < 0.05）、EP301-560（r_g=0.38；r_p=0.07，P < 0.001）遗传相关正，与SL6遗传相关负（r_g=-0.29），提示RIR中高效MS抗体应答遗传潜力与后期产蛋持续性协同，但以早期骨骼生长遗传资源分配为代价。常规免疫球蛋白多与RIR生长性状遗传相关正（除IgG与BW18、BW72负），但部分免疫-生长对遗传与表型相关方向不一致，说明环境效应可能掩盖潜在拮抗遗传关系。生产性状中AFE与FEW（r_g=0.59；r_p=0.49，P < 0.001）、BW-AFE（r_g=0.22；r_p=0.22，P < 0.001）遗传相关正；FEW、BW-AFE与EP300遗传相关负（FEW：r_g=-0.64，r_p=-0.44，P < 0.001；BW-AFE：r_g=-0.26，r_p=-0.20，P < 0.001）；较晚AFE与较好后期持续性（EP301-560：r_g=0.25；r_p=0.05，P < 0.05）遗传相关正。生长性状间强正遗传相关（r_g=0.24–0.73），BW18与AFE遗传相关负（r_g=-0.57；r_p=-0.56，P < 0.001），BW6与EP301-560遗传相关负（r_g=-0.20；r_p=-0.10，P < 0.001）。WL品系内常规免疫球蛋白间协同（IgA与IgM：r_g=0.83，r_p=0.75，P < 0.001），MSAT与IgA遗传相关略正（r_g=0.16）但与IgA、IgM表型相关负显著（r_p=-0.09，P < 0.001）。与RIR相反，WL中MSAT与生产性状呈遗传拮抗：MSAT与AFE（r_g=0.47；r_p=0.15，P < 0.001）、FEW（r_g=0.31；r_p=0.11，P < 0.001）、BW-AFE（r_g=0.29；r_p=0.06，P < 0.001）遗传相关正，与EP300（r_g=-0.40）、EP301-560（r_g=-0.24）遗传相关负，说明WL中遗传上更优的抗体应答个体偏晚熟且产蛋潜力低，反映抗病与高产间遗传资源竞争。WL中MSAT与BW6（r_g=0.26；r_p=0.15，P < 0.001）、SL6（r_g=0.19；r_p=0.13，P < 0.001）遗传相关正，而常规免疫球蛋白（IgA、IgG、IgM）与生长性状遗传相关多为负（与RIR相反）。WL生产性状内协同强：AFE与FEW（r_g=0.61；r_p=0.60，P < 0.001），EP300与EP301-560（r_g=0.50；r_p=0.30，P < 0.001），BW-AFE与EP300（r_g=-0.11）、EP301-560（r_g=-0.22）遗传相关负。WL生长性状间正遗传相关，BW18与AFE遗传相关负（r_g=-0.61；r_p=-0.57，P < 0.001）。结论：免疫-生产-生长性状的遗传相关模式具明显品系特异性，RIR中MSAT与后期产蛋协同，WL中MSAT与产蛋拮抗，常规免疫球蛋白与生长相关性方向在两品系反转，说明遗传背景强烈影响性状间遗传架构。

结果：WL品系蛋品质性状遗传参数分析。WL在100周龄MS抗体阳性背景下，9个蛋品质性状遗传力低（0.06–0.13），蛋形指数（EI）与蛋黄重（YW）最高（0.13±0.07），蛋重（EW）最低（0.06±0.06）。MSAT与EI（r_g=0.43）、ESS（r_g=0.57）、ESW（r_g=0.42）、EST（r_g=0.48）正遗传相关，说明WL中抗MS抗体应答遗传潜力与强厚蛋壳遗传能力协同；常规免疫球蛋白与蛋品质遗传相关弱且异向（IgA与EI正r_g=0.51，IgG与YC负r_g=-0.32，IgA、IgM与ESMT负r_g=-0.26，IgG与ESMT正r_g=0.21）。蛋壳相关性状间强正遗传相关（ESS与EST：r_g=0.86；ESW与EST：r_g=0.93），EW与YW（r_g=0.47）、HU与YW（r_g=0.44）正遗传相关。结论：WL中MSAT与蛋壳品质遗传协同具育种价值，常规免疫球蛋白与蛋品质遗传关系复杂。

讨论总结：研究人员讨论两个品系表型差异反映长期分化选择，WL早熟、后期产蛋持续性强，RIR大体型、早期产蛋峰值优；WL的IgG与MSAT较高可能源于品系特异MHC等位基因与高产代谢应激激活免疫，免疫性状高CV说明受非遗传因素影响大。MSAT遗传力（RIR 0.19，WL 0.15）与文献中抗体性状低至中度遗传力一致，RIR略高说明其选择潜力稍大；AFE高遗传力适选；WL的EP300遗传力低反映长期高强度选育固定有利等位基因减少遗传变异。RIR中MSAT与后期产蛋正遗传相关、与SL6负，可能因有效MS抗体减轻感染病理、节约生理资源用于繁殖，但占用早期骨骼生长资源；WL中MSAT与产蛋负遗传相关、与AFE正，反映WL高强度产蛋选育下遗传资源在抗病与高产间竞争，与文献中高产系免疫应答可能减弱相符。表型相关普遍低于遗传相关，符合数量遗传学理论，因环境相关近零或负时代入低h2稀释表型相关。结论：本研究首次估计蛋鸡MSAT遗传参数，揭示其与生产、生长、蛋品质的品系特异性遗传关系；MSAT在两品系遗传力低但可选；抗病与生产遗传关系具品系特异性（RIR中MSAT与后期产蛋协同，WL中拮抗）；结果说明抗病育种需品系特异策略，基于精确遗传评估实现健康、生产力和蛋品质协同遗传改良。