多种新的发育中的丝状菌（Deuteromycota）物种和属，表现出自我聚集和多鞭毛阶段的特点

《Protist》：Diverse new species and genera of developea (stramenopiles) displaying self-aggregation and multiflagellated stages

　　

Kristina I. Prokina|Purificación López-García|David Moreira

生态学、社会与进化研究，巴黎萨克雷大学，法国国家科学研究中心（CNRS），AgroParisTech，吉夫-苏尔-伊维特 91190，法国

摘要

Developea是一类研究较少的鞭毛原生生物，目前仅知有七个物种。它们与寄生卵菌、丝核菌、Pirsoniales类群以及光合黄藻（如硅藻和褐藻）有密切关系，共同构成了Stramenopiles超群中的Gyrista大分支。由于它们的深层系统发育位置和吞噬性摄食方式，Developea可能保留了与相关大型重要姐妹群共有的祖先特征。尽管它们的分布范围广泛，但目前仅发现少数与Developea相关的环境18S rRNA基因序列。本文描述了12个新菌株，包括8个新物种和2个新属，以及之前已描述的物种Developayella elegans。我们进行了针对多种真核猎物的摄食实验，包括红藻、硅藻和异养鞭毛生物。新发现的Developea物种能够成功捕食红藻，这为光合Stramenopiles的共生祖先提出了一个之前假设的类似Developea的吞噬异养模型提供了证据。其中三个物种（包括D. elegans）是杂食性的，即可以在真核或原核猎物上生存。最后，我们观察到了Developea的一些新的罕见形态特征，如多鞭毛生活阶段、胞囊和自我聚集现象。这些特征可能存在于Stramenopiles的祖先中。

引言

Stramenopiles是SAR（Stramenopiles-Alveolata-Rhizaria）分支中的一个大型且多样的真核超群，分为两个主要亚群：Gyrista（Ochrophyta、Bigyromonada、Pseudofungi）和Bigyra（Sagenista、Opalozoa）。Stramenopiles引起了广泛的科学关注，因为它们包含许多生态上成功的光合生物（大多数黄藻，包括硅藻和褐藻）以及经济上重要的寄生生物（如卵菌）。相比之下，许多自由生活的异养谱系仍然研究不足，尽管它们对于理解大型重要姐妹群的起源和早期进化至关重要。其中一个研究不足的异养谱系是Developea（Aleoshin等人，2016年；=Bigyromonadea（Cavalier-Smith，1997年），属于Bigyromonada亚门。

迄今为止，仅知有七个Developea物种，属于六个属。第一个被描述的物种Developayella elegans（Tong，1995年）根据超微结构特征（如管状三部分鞭毛、管状线粒体嵴和鞭毛过渡区的螺旋结构）被归类为Stramenopiles的不确定位置。它还具有独特的特征，包括细胞前半部分的明显右腹凹陷、皮层囊泡和特定的后鞭毛根R2结构。鞭毛的运动模式类似于芭蕾舞中的“développé”步伐，因此得名。后续的18S rRNA基因分子系统发育分析（Leipe等人，1996年）确认了D. elegans属于Stramenopiles。

直到20多年后，才分离并描述了第二个Developea代表物种Develorapax marinus（Aleoshin等人，2016年），与细菌食性的D. elegans不同，Develorapax marinus以真核生物为食。Aleoshin等人（2016年）提出了新的分类名称Developea，以取代之前使用的Bigyromonadea（Cavalier-Smith，1997年），属于Bigyromonada亚门（Cavalier-Smith，1998年）。尽管作者并非有意如此，但新名称有助于将Developea与Bigyromonada亚门中的另一个分类Pirsonea区分开来（Cavalier-Smith，2018年）。在过去五年中，培养的Developea物种多样性开始增加，新增了五个物种：Mediocremonas mediterraneus（Weiler等人，2021年）、Develocauda condao、Develocanicus komovi、D. vyazemskyi和Cubaremonas variflagellatum（Cho等人，2022年）。其中大多数被记录为异养性（D. condao、D. komovi、D. vyazemskyi），以异养性Bodonid鞭毛生物Procryptobia sorokini为食。一些新的Developea物种具有罕见的形态特征，如自我聚集和部分融合的细胞（Cho等人，2022年）。作者将Developea分为两个亚群：亚群I——D. elegans、Developayella属、D. komovi、D. vyazemskyi；亚群II——M. mediterraneus、‘Developayella elegans’（JAMSTEC）、C. variflagellatum（Cho等人，2022年）。

扩大Developea的分类多样性对于填补系统发育空白和构建更准确的系统发育树非常重要。这些研究反过来可以影响我们对大型、生态上和经济上重要的Stramenopiles群体的理解。例如，在D. marinus中发现异养性捕食方式（Aleoshin等人，2016年），结合Developea在黄藻分支中的系统发育位置，提出了一个类似Developea的光合黄藻共生祖先模型。虽然尚未进行D. marinus捕食红藻（叶绿体来源于红藻）的实验，但其捕获真核猎物的能力是这一模型的前提。现在我们知道，不仅Developea，它们的近亲Pirsonea也具有异养性捕食能力（Prokina等人，2024年）。Developea与卵菌的系统发育姐妹关系也为提出卵菌的类似Developea的吞噬异养变形虫祖先提供了依据（Cho等人，2022年）。

章节片段

菌株分离与培养维护

从不同的海洋环境中分离出了12株被鉴定为Developea的异养鞭毛生物：KP0002（俄罗斯索契，43°35′00.7″N 39°42′49.8″E）、KP0006（法国尼斯，43°41′51.0″N 7°17′09.6″E）、KP0018（荷兰De Slufter自然保护区，53°08′12.0″N 4°48′20.7″E）、KP0024（墨西哥瓦哈卡州San Agustin，15°41′23.4″N 96°14′13.8″W）、KP0025（墨西哥瓦哈卡州Bahia Maguey，15°44′00.8″N 96°09′03.4″W）、KP0026（墨西哥瓦哈卡州Arrocito，15°45′40.4″N

讨论

Kristina I. Prokina：撰写——初稿、可视化、研究、数据分析、概念化。Purificación López-García：撰写——审稿与编辑、监督、资金获取。David Moreira：撰写——审稿与编辑、监督、资金获取。

欧洲研究委员会（ERC）Advanced Grants Plast-Evol（787904，DM）和SYMBEK（101141745，PLG）以及法国国家研究署ABiSYM（ANR-23-02-0016CE-01，PLG）的支持。

Logares等人，2012年

Ucko等人，1997年

Ucko等人，1999年

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