《Scientific Reports》：New fossil evidence from the Late Cretaceous of Europe (southern France) deepens the origin of Salamandridae (Urodela) and refines the biogeography of the family
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摘要：真螈科（Salamandridae）是现今全北界（Palearctic）多样性最高的蝾螈科，含146个物种及22属。该支系最古老的化石记录此前被认为出自古新世（约60 Myr前），仅西班牙马斯特里赫特阶（Maastrichtian）晚期有一枚归属不明的椎
摘要：真螈科（Salamandridae）是现今全北界（Palearctic）多样性最高的蝾螈科，含146个物种及22属。该支系最古老的化石记录此前被认为出自古新世（约60 Myr前），仅西班牙马斯特里赫特阶（Maastrichtian）晚期有一枚归属不明的椎骨，而分子学研究显示其起源更早，应追溯至晚白垩世（Late Cretaceous）。产自法国上白垩统（Upper Cretaceous）的新发现填补了这一地层空缺，将真螈科此前已知最老化石记录显著提前了约1000万年（10 Ma）。材料包括来自4个产地、时代跨越坎帕阶（Campanian）晚期至马斯特里赫特阶（Maastrichtian）晚期的孤立椎骨，凭借前关节突骨化（ossification of the anterior condyle）类型可明确归入真螈科。其中Les Pennes-Mirabeau与La Neuve产地材料可归入古新世欧洲多地已有的绝灭属 Koalliella sp.，另两处产地（Vérane、Champ-Garimond）因标本不完整暂作疑似 Koalliella sp. 处理。研究人员基于新的地层分布范围及近期获得的早期真螈类系统发育位置，重新估算了真螈科的分歧时间。数据强烈支持真螈科欧洲起源假说，并结合现生分布、化石记录与新分歧时间估算探讨了生物地理学意义。结果进一步支撑基于新生代（Cenozoic）记录提出的先前生物地理假设：确认三次从欧洲的扩散事件——北美食螈属（Notophthalmus）与红腹蝾螈属（Taricha）支系在渐新世（Oligocene）前经白令陆桥（Beringia）迁入近北界（Nearctic）；鳄螈属（Echinotriton）与瘰螈属（Tylototriton）组成的鳄螈类支系及现代亚洲蝾螈（如东洋蝾螈属 Cynops）大概率于渐新世抵达东南亚。本文提出图尔盖海（Turgai Sea）在始新世（Eocene）末的退却可能是上述扩散事件的主要地理驱动因素。
法国南部晚白垩世真螈科（Salamandridae）新化石揭示该类群欧洲起源与扩散路径——发表于《Scientific Reports》的解读
一、研究背景与立项依据
真螈科（Salamandridae，有尾目 Urodela）是古北界（Palearctic）多样性最高的蝾螈科（现存146种、22属）。此前最老的确定化石记录为古新世（Paleocene，~60 Ma）材料，仅西班牙上马斯特里赫特阶有一枚可疑椎骨，与分子钟估算的晚白垩世（Late Cretaceous，约100–75 Ma）起源存在明显"地层缺口（stratigraphic gap）"。此外，真螈科现生类群呈欧－亚－北美间断分布，其生物地理扩散机制长期缺乏早白垩／晚白垩世化石约束。本研究旨在利用法国南部上白垩统新发现的真螈科椎骨，填补地层空缺、重新校准分歧时间、检验欧洲起源假说并重建扩散历史。
二、主要关键技术方法概述
研究人员以法国南部4个上白垩统（Late Cretaceous）产地的脊椎动物微体化石（经筛洗及过氧化氢处理，部分酸解钙质结核）为样本队列来源；采用Leica M205 C显微镜摄影与EasyTom XL Duo微计算机断层扫描（μCT）获取形态与三维模型（Avizo软件重建）；在TNT v1.6中进行最大简约法（Maximum Parsimony）系统发育分析，分别以Stewart和Wiens（2025）分子拓扑及无分子约束运行，确定化石属 Koalliella、Eotriton、Duffaudiella 的系统位置；使用MEGA12软件以RelTime?ML法（最大似然法配合相对速率钟模型、GTR核苷酸替代模型）估算主要支系分歧时间，校准点综合新化石最小年龄、已发表古近纪绝灭属系统位置及现生属化石首现年龄，根节点最大年龄取茎干真螈超科 salamandroid 化石 Valdotriton gracilis 的时代（130 Ma）。
三、研究结果
Systematics（系统分类学）
研究人员描述了产自Les Pennes?Mirabeau（上马斯特里赫特阶）与La Neuve（上坎帕阶）的材料，修订并归入古新统已知的绝灭属 Koalliella Herre, 1950（Koalliella sp.）。椎骨具典型真螈科后凹椎型（opisthocoelous）及前关节突向心骨化、具颈且脊索区前闭特征；神经弓具高位向后扩大之神经棘，背方有小真皮囊（dermal capsule，cnc），无雕刻或孔；腹侧底板（ventral lamina）存在菱形多孔（morphotype I）与椎体居中伴长孔、被类基副突（basapophysis?like crests，morphotype II）中断两种形态，中间型连续分布，解释为种内／椎列内变异，与现生及古新统 Koalliella genzeli 模式系列一致。Vérane与Champ?Garimond材料因仅存椎体中段且神经棘缺失，暂定为 ?Koalliella sp. 或Salamandridae indet.（未定真螈科），形态不与 Koalliella 冲突，推测同属该属。无新属、新种建立。
Phylogenetic analyses and divergence estimates（系统发育分析与分歧时间估算）
无分子约束分析得 Koalliella 与现生属 Salamandrina 及茎干肋突亚科（stem?Pleurodelinae）Eotriton 呈多分支（polytomy），不符合分子框架；施加分子拓扑约束（Salamandrina 为冠真螈科基部分支，远离肋突亚科 Pleurodelinae）后，Koalliella 聚入 Salamandrina 支，Eotriton 聚入茎干肋突亚科，Duffaudiella 位于茎干蝶螈亚科（stem?Salamandrinae），位置稳定不受所用分子骨架（Veith et al. 2018 vs Stewart & Wiens 2025）影响。以 Stewart & Wiens（2025）拓扑为骨架、用新校准点（Koalliella 最小年龄78.9 Ma、Eotriton 与 Duffaudiella 最小年龄55.8 Ma及多个现生属化石首现年龄）做RelTime?ML估算，得出真螈科冠支起源不晚于早坎帕阶（earliest Campanian，约83.1 Ma，Santonian–Campanian界线附近），Salamandrinae与Pleurodelinae分化约77.2 Ma，两亚科内部初始分化分别约65.0 Ma（Pleurodelinae）与59.0 Ma（Salamandrinae），较此前仅用古新世校准的结果提前。
四、讨论（结论译文）
法国南部上坎帕阶（La Neuve）至上马斯特里赫特阶（Les Pennes?Mirabeau）及可能的Vérane与Champ?Garimond产地中发现 Koalliella，将真螈科及该属地层分布向前延伸至少10 Myr，确证晚白垩世西欧伊比利亚－阿莫里克地块（Ibero?Armorican landmass）已有真螈科分布。结合新系统位置（Koalliella 近冠支基部的 Salamandrina 支；Eotriton 为茎干肋突亚科；Duffaudiella 为茎干蝶螈亚科）与扩展校准范围的分歧时间估算，支持真螈科最早出现于晚白垩世早期（约83.1 Ma，早坎帕阶／Santonian–Campanian界线）且起源于欧洲（西欧洲岛）。古近纪前真螈科多样性低（仅 Koalliella 一属），古新世–始新世出现 Eotriton 与 Duffaudiella 分别代表两亚科茎系，两亚科冠支的分化与初始辐射发生在古近纪初（Pleurodelinae ~65.0 Ma，Salamandrinae ~59.0 Ma），可能与古新世–始新世极热事件（PETM）后西欧湿度变化有关。化石记录直至始新世末限于欧洲；综合现生与化石分布推断三次从欧洲向外扩散：（1）Notophthalmus＋Taricha 支经白令陆桥（Beringia）于渐新世前迁入北美；（2）鳄螈类（Echinotriton＋Tylototriton）与（3）现代亚洲蝾螈类（Cynops 等）于始新世末图尔盖海（Turgai Sea）退却、东欧－西亚连通后，在渐新世扩散至东南亚。真螈科现生较高属级与系统发育多样性保留在欧洲－西亚，反映其欧洲起源与长期隔离演化历史。
