两性繁殖与孤雌生殖蜥蜴中遗传与环境诱导的鳞片变异

《Biology》：Genetic and Environmentally Induced Scalation Variation in Bisexual and Parthenogenetic Lizards

　　

孤雌繁殖生物中重组的缺失限制了其通过自然选择适应环境变化的能力。然而，某些专性孤雌生殖生物，如岩蜥属（Darevskia）的岩石蜥蜴，却能在多次更新世冰期中存活数百万年。对此现象存在不同解释。表型变异分析可能进一步揭示孤雌生殖蜥蜴的高适应性。研究人员比较了186只孤雌生殖的达氏岩蜥（Darevskia dahli）和54只其有性繁殖父系物种波氏岩蜥（D. portschinskii）的遗传与表型变异，二者在格鲁吉亚（高加索地区）的分布范围几乎重合。分析表明，尽管波氏岩蜥个体与集合种群的遗传变异性更高，但基于名义性状的表型变异（以KW离差和每集合种群归一化有效个体数衡量）在两个物种中几乎相等。此外，孤雌生殖个体的表型与地理位置间距离及当地年降雨量水平相关，后者还表现出更多离群表型。表型可塑性可能是孤雌生殖岩蜥适应环境的一种策略，在一定程度上补偿了遗传多样性的缺乏。

# 论文解读：遗传与环境诱导的鳞片变异在两性繁殖与孤雌生殖蜥蜴中的比较研究

## 研究背景与问题

自然界中，孤雌生殖与两性繁殖的转换在动物中多次发生，两种繁殖方式各有优劣。孤雌生殖能以较少资源产生更多后代，种群增长快，有利于开拓新栖息地；而两性繁殖通过重组过程确保种群内基因型多样性，在环境快速变化时提高种群存活几率。然而，许多高等动物类群缺乏这种交替策略，特别是脊椎动物中真正专性孤雌生殖较为罕见，但高加索岩蜥属（Darevskia）存在7个具有杂交起源的孤雌生殖“物种”，其繁殖涉及减数分裂修饰产生未减数卵，既非典型无融合生殖也非典型自融生殖。据估计这些孤雌生殖谱系起源超过50万年，经历多次更新世冰期后存活至今，并与父系祖先共存，甚至在某些栖息地成为强劲竞争者。其成功原因可能包括杂交导致的高杂合度及孤雌生殖典型的快速种群增长潜力。

此前研究已初步表明，两性繁殖的波氏岩蜥（D. portschinskii）在基因型（微卫星等位基因）和表型上均比孤雌生殖的达氏岩蜥（D. dahli）具有更高总体多样性，且两性物种的集合种群间遗传与表型差异与地理距离相关，而孤雌物种无此关联。但之前研究仅集中在集合种群水平，未进行个体水平分析。本研究旨在深入探究遗传隔离与气候条件如何影响两性繁殖与孤雌生殖蜥蜴的表型多样性，特别是检测环境诱导的表型变异是否能在一定程度上补偿孤雌生殖谱系遗传多样性的缺乏，以及表型可塑性在其中扮演的角色。

## 研究内容与方法

研究人员在格鲁吉亚（高加索地区）选定了小高加索山脉中部及大高加索山脉南部丘陵的75个采样点，划分为6个集合种群区域（对应较小河流的河谷），共采集186只达氏岩蜥（D. dahli）和54只波氏岩蜥（D. portschinskii）雌性个体。对每只个体从顶面、头部右侧、背面和肛门区域四个角度拍照，基于数字图像评分19个信息性鳞片性状（9个数量性状、10个名义性状），同时从部分个体（52只达氏岩蜥和27只波氏岩蜥雌性）获取微卫星（STR）基因型（5个位点：Du418、Du47、Du218、Du323、Du215）。主要关键技术方法包括：使用基于分配的方法（assignment-based methods）和基于平均值的方法（average-based methods）计算表型和基因型的离差及有效个体数；采用Mantel检验和基于距离的冗余分析（dbRDA）结合距离为基础的Moran特征向量图（dbMEM）检测表型与地理距离、气候变量（最暖季平均温度BIO10、年降水量BIO12）的关联；利用奇异性指标（singularity metric）评估个体和集合种群的独特性。

## 研究结果

### 3.1 种内与集合种群内的变异性
波氏岩蜥的遗传变异性显著高于达氏岩蜥：按SMMv模型估计的STR基因型KW离差和归一化有效个体数（nENDI）分别为0.349 vs 0.083和0.339 vs 0.072。基于数量性状的表型变异性也是前者更高（nENDI 0.298 vs 0.188），但基于名义性状的变异性两者几乎相等（0.841 vs 0.836）。单个集合种群内，波氏岩蜥的基因型和数量表型变异均更大，而名义性状在两个物种中的变异方向不同。

### 3.2 种间与集合种群间的分化
两个物种的6个集合种群间在所有数据类型上均存在显著分化。波氏岩蜥的分化程度（ED）在STR基因型、数量表型和名义表型上均高于达氏岩蜥（如SMMv模型STR基因型ED=0.180 vs 0.045；名义数据ED=0.368 vs 0.282）。每个物种中，集合种群间基于名义性状的分化比基于数量性状更为显著。

### 3.3 个体与集合种群的独特性
奇异性分析显示：波氏岩蜥中未发现极端基因型或表型个体（除一个数量表型外）；达氏岩蜥中遗传和数量表型的奇异性均存在离群值，表明该孤雌生殖物种中存在偏离表型，可能与局部栖息地环境相关，且其基因型和表型冗余度高。

### 3.4 个体表型与基因型差异的关联
在两个物种中，个体水平的遗传差异与表型差异均无显著关联（基于SMMv模型的STR基因型差异与两种表型数据），这符合遗传数据有限及STR位点中性的预期。

### 3.5 基因型与表型与地理和气候变量的关联
波氏岩蜥中，个体基因型（SMMv）差异与地理距离显著相关（Mantel r=0.38, p<0.001），呈现典型的距离隔离模式；而达氏岩蜥无此关联。表型差异方面：达氏岩蜥数量表型差异与地理距离及年降水量均显著弱相关；波氏岩蜥名义表型差异与最暖季温度弱相关。dbRDA分析进一步支持：达氏岩蜥数量表型变异主要由年降水量解释（R2=0.051, adjusted R2=0.015, p=0.005），而波氏岩蜥中气候梯度（BIO10+BIO12）解释更多变异（R2=0.185, adjusted R2=0.125, p=0.001）。名义表型的dbRDA模型在两个物种中均不显著。

## 讨论与结论

本研究确定了遗传隔离和气候条件在两性繁殖与孤雌生殖蜥蜴表型多样性中的不同作用。两性物种波氏岩蜥具有更高遗传变异和距离隔离模式，其表型变异反映遗传与环境空间的混合影响；而孤雌物种达氏岩蜥遗传变异极小，无距离隔离，但数量表型与年降水量显著相关，表明环境诱导的表型变异在其生态分化与适应中起重要作用。这种环境诱导变异最可能源自表型可塑性，尤其是湿度对个体发育途径（如卵发育）的影响。达氏岩蜥来源于进化上相距甚远的两性物种（波氏岩蜥与混合岩蜥D. mixta，分化时间超过1000万年）的杂交，杂交可能引起发育不稳定性（如多个表型离群值的存在），但也赋予其更宽的反应规范（reaction norm）。表型可塑性可能在一定程度上补偿了孤雌生殖缺乏遗传重组的不足，帮助其种群在低遗传多样性的条件下应对环境变化并存活数百万年。然而，该机制仍有待基因组学深入研究验证。

该论文发表在《Biology》期刊。

**结论翻译**：研究结果表明，岩蜥的鳞片模式可能随当地气候条件（尤其是年降水量和夏季平均温度）而变化。在孤雌生殖物种达氏岩蜥中，与年降水量的关联至少与有性繁殖父系物种波氏岩蜥一样强，甚至可能更强。由于达氏岩蜥未表现出距离隔离的证据，这一模式提示环境诱导的表型变异可能是其生态分化和适应的重要组成部分。孤雌生殖个体中观察到的发育可塑性可能部分源于发育稳态削弱。达氏岩蜥为杂交起源，其亲本谱系分化超过1000万年，这种深度分化可能促成发育不稳定性，而达氏岩蜥种群中存在多个表型离群值间接支持了这一解释。同时，不稳定发育的潜在负面影响可能通过更强的对气候变化的发育响应得到部分补偿。这种可塑性可能帮助孤雌生殖谱系在低遗传多样性的条件下持续存在以应对变化的环境条件。