城市过滤器 vs. 自然避难所：分歧的双翅目群落组装机制——来自中国北京的证据

《Biology》：Urban Filter vs. Natural Refuge: Divergent Diptera Community Assembly Mechanisms—Evidence from Beijing, China

　　

城市化可以作为一个强大的生态过滤器，通过物种丧失、物种替代和资源途径改变来重塑生物多样性。尽管城市绿地（Urban Green Spaces, UGS）被认为是潜在的生物多样性避难所，但沿城市-自然梯度保护昆虫多样性的有效性和机制仍知之甚少。本研究结合了全季马氏网诱捕（Malaise trapping）（4月-11月）与基于MinION的DNA条形码技术（MinION-based DNA barcoding），在北京市海淀区的五个样点（从居民区和城市公园到附近的浅山保护区（Baiwang Mountain, BWM））检验了关于城市化如何重塑双翅目（Diptera）群落的两项预测。基于5528个条形码个体，研究人员识别出39科686个推定物种。正如预测的那样，城市和山地点之间的β多样性（β-diversity）主要由物种周转（turnover）而非嵌套性（nestedness）驱动，表明城市并非简单地接收周边动物群的子集，而是主动重组群落。然而，这种过滤效应是营养功能群特异性的。碎屑食性者（detritivores）表现出最高的替代率，这与从自然资源补贴向人为资源补贴的转变相一致；而捕食者/寄生者（predators/parasitoids）则表现出显著的嵌套性丧失，这与它们在较高营养级被假设的敏感性一致。植被结构进一步阐明了这些模式：植被密度（而非植物物种丰富度）是植食性者（herbivore）和捕食者/寄生者多样性的主要自下而上驱动因子，而碎屑食性者则与活植物生物量解耦。这些发现表明，城市和近自然生境通过功能群特异的组装途径维持着不同的物种库，凸显了针对城市生物多样性保护需要制定功能群特异的保护策略。超越组成分析，研究人员提出了一个时间-丰度框架（temporal-abundance framework），根据持续性和丰度对物种进行分类，作为评估生态完整性和指导城市化景观中保护的诊断工具。

**论文解读：城市化与自然避难所对双翅目群落组装机制的分歧影响——来自中国北京的证据**

**研究背景与问题**

随着全球城市化进程加速，城市绿地（Urban Green Spaces, UGS）被视为维持生物多样性的潜在避难所。然而，现有研究多集中于人类关注的类群（如传粉昆虫、蝴蝶等），忽视了高多样性、小型且分类困难的“暗分类群”（dark taxa），导致对城市化影响的评估存在根本性偏差。此外，对于城市与邻近自然生境间昆虫群落的差异机制，β多样性（β-diversity）的分解结果在不同类群间不一致——有的显示嵌套损失（nestedness），有的显示物种周转（turnover），说明社区组装机制可能依赖于具体类群和功能群。双翅目（Diptera，包括蝇类和蚊类）作为物种最丰富的昆虫目之一，涵盖从碎屑食性到捕食性的多种生活方式，且对环境变化敏感，是理想的指示生物。但城市如何重塑双翅目群落，以及不同营养功能群对城市过滤的响应差异，尚不清楚。为此，研究人员在北京海淀区开展了一项跨越城市-自然梯度的全季监测研究，旨在检验两个核心预测：（1）城市化作为强环境过滤器，通过物种替代而非嵌套损失驱动城市与近自然山地的双翅目群落分化；（2）该过滤作用在不同营养功能群间具有差异性——碎屑食性者经历物种替代，而较高营养级的捕食者/寄生者经历系统性嵌套损失。该论文发表在《Biology》。

**关键技术方法**

研究人员于2024年4月至11月在北京市海淀区布设5个马氏网（Malaise trap）样点，包括两块城市绿地（中国农业大学内的两个子样点CAU-1和CAU-2，以及紫竹院公园内的两个子样点ZZP-1和ZZP-2）和一处近自然浅山保护区（百望山森林公园，BWM）。采用全季采样结合MinION纳米孔测序平台（Oxford Nanopore Technologies）进行DNA条形码分析，获得5528个成功测序个体。通过3%序列差异阈值界定分子操作分类单元（mOTU），共鉴定686个推定物种、分属39科。根据Marshall等人的分类体系，将所有物种划分为三个营养功能群：碎屑食性者（detritivores）、植食性者（herbivores）和捕食者/寄生者（predators/parasitoids，含吸血类）。进一步基于相对丰度（阈值1.0%）和出现持续时间（阈值4个月）将物种分为四类：核心种（Core）、季节种（Seasonal）、背景种（Background）和稀有种（Rare）。围绕每个马氏网建立10 m × 20 m植被样方，分层调查树木、灌木和草本层的物种丰富度与密度。采用Baselga-S?rensen框架分解β多样性为周转（β_sim）和嵌套（β_nes）组分，并结合NMDS排序、PERMANOVA、Mantel检验及Pearson相关分析进行统计检验。

**研究结果**

**3.1 城市化梯度验证**：通过500 m尺度绿地覆盖率（R² = 0.695），验证了从BWM（69.7%）到ZZP（平均3.8%）和CAU（平均2.3%）的强烈环境梯度。

**3.2 物种组成**：BWM的物种丰富度和个体数最高（333种，1571个体），CAU-1最低（109种，501个体）。共获得39科、686个推定物种。

**3.3 β多样性与群落相似性**：NMDS排序（应力值=0.17）显示，城市样点与BWM明显分离；PERMANOVA确认样点身份解释显著变异（R² = 0.22，p < 0.001）。β多样性分解表明，所有样点对间的差异主要由周转（β_sim）贡献（β_sim/β_nes比值范围1.97-41.08），且去除占25%的稀有种后，城市-山地比较中的周转主导性进一步增强（β_sim/β_nes最高达141.38）。城市内部样点对间嵌套性则有所上升。

**3.4 距离与群落相似性**：Mantel检验未发现地理距离与群落相异性之间显著相关（Mantel r = 0.159，p = 0.283），表明环境过滤而非扩散限制主导群落结构。

**3.5 营养功能群组成与β多样性模式**：碎屑食性者在山地与城市间的周转（β_sim）显著高于捕食者/寄生者，而捕食者/寄生者的嵌套性（β_nes）显著高于碎屑食性者（Kruskal-Wallis检验，p < 0.05）；植食性者处于中间。

**3.6 植被驱动因子探索性分析**：草本层密度与植食性者丰富度显著正相关（R² = 0.91，p = 0.012）；树木层丰富度与捕食者/寄生者丰富度显著正相关（R² = 0.79，p = 0.043）；碎屑食性者与各植被指标均无显著关联。

**3.7 基于丰度和时间持续性的物种组成模式**：BWM的群落以大量稀有种和季节种为特征，核心种仅5种且所有功能群均有代表；城市群落的丰度高度集中在少数核心种（主要为碎屑食性者），捕食者/寄生者比例显著降低，背景种增加而季节种减少。

**讨论总结**

研究证实了城市环境是强力的生态过滤器，而非被动的物种“接收器”。与简单嵌套损失不同，城市化通过物种周转彻底重塑了双翅目群落，这种效应在相邻短距离内（~2 km）依然显著。更重要的是，过滤器是“模块化”的：碎屑食性者依赖人为资源补贴，群落被城市适应种完全替代；捕食者/寄生者因对栖息地简化和食物网中断的高度敏感，经历系统性嵌套损失；植食性者则受草本层密度调控。植被结构分析进一步强调了垂直维度的关键作用。基于此，研究人员提出了时间-丰度框架，将物种按丰度和持续期分为四类，作为诊断社区结构健康度的工具。该框架揭示，近自然山地群落依赖于稀有和季节物种的“拖尾”结构，而城市群落则被少数核心种主导，表明生态系统功能稳定性存在根本差异。未来需建立长期监测以完善基线，并针对不同功能群制定分区保护策略（如保留落叶层支持碎屑食性者、维护多样化树冠层拯救捕食者）。

**研究结论翻译**

本研究证实了关于城市化如何重塑昆虫群落的两项预测。首先，研究表明城市并非被动接收附近自然动物群子集的“汇”，而是强大的环境过滤器，即使在地理邻近的情况下，也驱动物种替代（周转）而非嵌套性物种丧失。因此，尽管城市绿地具有价值，但它们无法替代邻近自然栖息地，后者维持着根本上不同且结构复杂的集合。其次，研究表明城市过滤器在不同营养功能群间差异作用：碎屑食性者围绕人为资源重组，表现为高周转且与植被无相关性；捕食者群落遭受与树冠层多样性降低相关的嵌套性物种丧失；植食性者处于中间位置，其多样性与林下植被密度紧密耦合。这凸显了制定功能群特异保护策略的必要性，并建立了一个评估群落组成的诊断框架。超越这些预测，研究人员提出的时间-丰度框架——根据个体数量和出现持续时间对物种进行分类——为诊断群落如何在结构上组织提供了精细化视角，这一方法对于检测功能群特异性退化至关重要。通过长期监测建立稳健基线，该框架为评估生态完整性和指导生物多样性敏感的城市规划提供了路径。