捕食螨卵诱导的非消耗性效应抑制叶螨存活与生殖表现

《Pest Management Science》：Predator egg-induced non-consumptive effects suppress spider mite survival and reproductive performance

　　

背景：捕食者不仅通过直接取食抑制害虫种群，还通过非消耗性效应（NCEs）使猎物感知捕食风险而改变行为、生理及生活史对策。尽管NCEs在生物防治中的重要性日益得到认可，但多数研究聚焦于活跃取食的捕食者所释放的线索，而对于非取食阶段如捕食者卵的作用仍知之甚少。在此，研究人员探究了智利小植绥螨（Phytoseiulus persimilis）的卵是否作为强度依赖的风险线索影响入侵性叶螨卢氏叶螨（Tetranychus ludeni）的表现及种群增长。结果：在无直接捕食的情况下，暴露于P. persimilis卵显著以密度依赖的方式改变T. ludeni的生活史性状。捕食者卵密度升高降低了雌成螨寿命、生殖率及总生殖力，延迟了生殖起始，但加速了早期产卵。暴露于捕食者卵还产生显著的跨代效应，延长了卵及雌性子代的发育期，降低了卵孵化率及幼期存活率。这些个体水平的响应转化为强烈的种群水平后果：随着捕食胁迫强度增加，净生殖率（R0）、内禀增长率（rm）和有限增长率（λ）显著降低，而种群加倍时间（Dt）显著增加。结论：研究结果表明捕食者卵诱导了强度依赖的NCEs，显著抑制叶螨种群增长。通过将恐惧介导的效应从非取食的捕食者阶段延伸出来，本研究拓宽了生物防治的功能范畴，并凸显了早期捕食者线索在调节害虫种群方面的生态学意义。? 2026 The Author(s).《Pest Management Science》由John Wiley & Sons Ltd代表Society of Chemical Industry出版。

研究背景：在农业生态系统中，捕食者（predator）对猎物（prey）的调控不仅通过直接取食的消耗性效应（consumptive effects, CEs），还通过非消耗性效应（non-consumptive effects, NCEs，即猎物感知捕食风险后引发的行为、生理及生活史对策改变）。已有研究多关注活跃取食阶段捕食者释放的化学、触觉等线索所介导的NCEs，而对非取食阶段（如捕食者卵）是否可作为可靠风险信号、能否产生强度依赖的NCEs并影响猎物种群动态尚缺乏认识。叶螨属（Tetranychus）害虫繁殖快、易产生杀螨剂抗性，是重要农业害螨；智利小植绥螨（Phytoseiulus persimilis）是其专性捕食者，广泛用于生物防治。卢氏叶螨（Tetranychus ludeni）是入侵性热带亚热带重要害螨，无滞育、终年繁殖。研究人员开展本研究旨在明确P. persimilis卵是否作为强度依赖的风险线索，在无直接捕食条件下影响T. ludeni的个体生活史、跨代适合度及种群参数，从而填补非取食捕食者阶段NCEs在叶螨系统中的认知空白，为完善生物防治理论依据提供支持。该研究发表于《Pest Management Science》。

主要关键技术方法：研究人员建立四个处理：对照（无捕食者卵）及叶螨 arena 内分别放置1、3、5粒P. persimilis卵（对应低、中、高强度捕食风险），每处理15次重复；T. ludeni雌成螨为一日龄交配雌，逐日转移至同密度新鲜捕食者卵的新叶碟并记录产卵量直至死亡，同时每日更换＜24 h新捕食者卵以维持线索强度恒定；观测参数包括雌成螨寿命、产卵前历期（pre-oviposition period）、产卵期（oviposition period）、总生殖力、生殖率、卵发育历期、子代（雌、雄）发育历期、卵孵化率、幼期存活率；基于每日雌成螨存活及女儿产量数据，用Lotka-Euler方程计算生命表参数：净生殖率（R₀）、内禀增长率（r_m）、有限增长率（λ）、平均世代时间（T）、加倍时间（Dt），采用bootstrap（50?000次）获得伪值；数据统计：正态数据用ANOVA+Tukey HSD，非正态连续数据用GLM（gamma分布+log连接），二分类率数据用logistic模型（二项分布+logit连接）+调整Tukey–Kramer检验，累积产卵曲线用渐近指数模型拟合比较参数；T. ludeni群落采自新西兰北帕默斯顿家庭菜园，P. persimilis购自BioForce Limited（奥克兰），均在控温控湿光周期条件下用菜豆（Phaseolus vulgaris）饲维持续。

结果：3.1 捕食胁迫对成螨存活与雌螨生殖的影响（Effects of predation stress on adult survival and female reproduction）：研究人员发现，暴露于低强度（1卵）下雌成螨寿命与对照无显著差异，但中（3卵）、高（5卵）强度分别比对照显著缩短寿命31.0%和41.1%；产卵前历期在中、高强度下显著长于对照，产卵期则显著短于对照和低强度；无论强度如何，生殖率均显著低于对照，总生殖力随卵密度增加显著下降（1、3、5卵分别比对照降低27.9%、52.8%、68.7%）；累积产卵模型显示中等强度（3卵）下卵累积比例更快（常数增长率b无重叠95%CL），中、高强度下最大瞬时增长率拐点（Age₀）更早，表明生殖日程提前加速。

3.2 捕食胁迫对子代适合度的影响（Effects of predation stress on offspring fitness）：研究人员得出，高强度（5卵）下卵发育历期显著长于对照；雌性子代从卵至成螨发育历期在各胁迫强度下均显著长于对照，而雄性子代发育历期在各处理间无显著差异；卵孵化率与幼期存活率均随捕食者卵密度增加而显著下降（整体χ²检验P＜0.0001）。

3.3 捕食胁迫对种群增长的影响（Effects of predation stress on population growth）：研究人员表明，随捕食者卵密度增加，净生殖率（R₀）、内禀增长率（r_m）、有限增长率（λ）显著递减，加倍时间（Dt）显著递增；平均世代时间（T）在1卵处理显著长于其他处理，对照显著长于5卵处理，其余无差异。

讨论总结：研究人员在讨论中指出，P. persimilis卵可作为迫近捕食威胁的可靠早期信号，引发强度依赖的NCEs，改变T. ludeni生活史对策。捕食者卵单独即可产生显著NCEs，填补了以往仅关注取食阶段线索的不足；叶螨将卵密度解读为梯度风险而非二元信号，符合性状介导的间接效应（trait-mediated indirect effects, TMIEs）理论。中等至高强度下雌成螨表现出生殖日程加速（终端投资对策），但伴随寿命缩短＞30%、产卵期缩短＞40%、生殖率降＞17%、总生殖力降＞50%，反映生理应激成本（如风险回避能耗、取食率下降、氧化损伤、应激激素干扰资源分配）。跨代效应表现为卵及雌性子代发育延长、孵化与幼期存活下降，机制可能涉及母体内激素（如蜕皮类固醇ecdysteroid）、营养分配、mRNA或表观修饰变化；雌性子代特异性发育延迟可能与雌成螨体型更大、栖居取食产卵时更暴露、能量需求更高有关，是一种保守低风险对策，但也推迟进入繁殖群，抑制种群增长。尽管个体水平有早期生殖加速补偿，但种群水平参数（R₀、r_m、λ降低，Dt延长）证实NCEs足以显著减缓种群扩展，与“恐惧效应可匹敌或超过消耗性效应”的结论一致。研究人员强调捕食者卵作为非取食阶段线索扩大了生物防治的功能范畴：不仅活跃捕食阶段直接取食，卵阶段已通过恐惧景观（landscape of fear）抑制害虫增长。将NCEs纳入生物防治评价，可考虑早期接种释放捕食者以建立风险背景，协同消耗与非消耗效应提升可持续性。最后研究人员指出，本实验捕食者卵密度为控制梯度，与田间自然产卵密度的对应关系尚需定量，未来应在温室或大田验证这些NCEs的应用意义。结论部分原文总结为：P. persimilis卵诱导的强度依赖NCEs显著影响T. ludeni发育、存活、生殖与生活史；T. ludeni雌成螨能感知并评估未来捕食风险，主动调整生活史对策，涉及生长、维持与生殖间资源重分配，表现为初期生殖加速但伴随适合度代价（存活与生殖力下降），凸显生理应激通路在介导非致死NCEs中的作用；捕食胁迫引发性别特异响应，雌性子代发育敏感性高于雄性，反映雌成螨体型偏雌、卵生产高能需、栖居暴露风险更高；将早期NCEs与捕食胁迫强度纳入捕食者抑害潜力评估填补了叶螨生态学空白，凸显农业系统中恐惧介导效应的生态意义，有助于改进害虫种群动态预测并优化生物防治策略；但捕食者卵密度与田间对应量有待量化，未来需结合自然产卵模式在温室/田间评价这些非消耗性效应的应用价值。