黑猩猩藻类垂钓行为的形式与结构

《American Journal of Primatology》：The Forms and Structures of Chimpanzee Algae Fishing

　　

行为表达的变化是理解社会生态因素如何塑造认知与行为演化及适应性的关键指标。对行为库的详细描述及其如何组合并结构化为行动程序，是开展此类研究的必要基础。然而，由于行为描述详略程度存在显著差异，种内与种间比较面临挑战。研究人员采用系统性多层级框架，对新近报道的黑猩猩工具使用行为——藻类垂钓——进行三个粒度水平的描述：功能行为类别（Functional Behavioral Categories）、行为（Behaviors）和行为元素（Behavioral Elements）。随后，研究人员描述了这些单元如何组合为结构化的行动程序。尽管文献中对工具使用行为的描述详略程度不一，研究人员指出黑猩猩的藻类垂钓行为库相对较大，与其他形式的黑猩猩工具使用相比，在各描述水平上均灵活部署。成年个体对技术的多样化使用表明，藻类垂钓不存在单一最优解，黑猩猩从维持多种策略中获益，以应对这一动态觅食挑战。研究人员提供了一个结构化框架的范例，可用于描述不同细节水平，并展示任务内与任务间的变异。能够一致应用于不同物种和情境的系统性框架，对于提供"同类比较"（like-with-like comparisons）以支持对物种水平认知与行为的稳健研究至关重要。

黑猩猩（*Pan troglodytes*）作为高度多产的工具使用者，其在特定工具任务中表现出的行为变异性已成为灵长类行为学研究的重要议题。藻类垂钓（algae fishing）是近年新 documenting 的一种黑猩猩工具使用行为，以其复杂的行为层级结构和显著的行为灵活性，为理解非人灵长类的认知能力提供了独特窗口。该研究依托几内亚 Moyen-Bafing 黑猩猩项目（MBCP）的野外摄像机陷阱数据，系统描述了西部黑猩猩（*Pan troglodytes verus*）藻类垂钓行为的完整行为库及其行动程序结构，论文发表于《American Journal of Primatology》。

行为描述的粒度（granularity）是影响研究者检测行为变异能力的关键因素。既有研究在描述同一任务时，因编码细节程度不同，甚至得出关于社会模仿等认知能力的矛盾结论。为应对这一挑战，研究人员构建了一个三层级描述框架，包括功能行为类别（宏观阶段）、行为（具体动作）和行为元素（精细方法），以此系统化刻画藻类垂钓的完整行为程序。该研究的核心目的在于：量化黑猩猩藻类垂钓的行为库规模，评估其行为灵活性水平，并为跨物种、跨任务的比较研究提供标准化框架。

主要关键技术方法方面，研究基于 MBCP 在 2022 年 2 月至 2023 年 3 月期间采集的摄像机陷阱视频数据，涉及约 220 km² 研究区域内 62 只成年黑猩猩（36 雄、26 雌），涵盖 21 个水潭的 30 个摄像机位点。研究人员采用分层随机抽样策略平衡个体和位点分布，最终编码 1068 分钟藻类垂钓视频，包含 181 次完整 session（时段）、2140 个 sequence（序列）和 2431 次 dip（单次入水操作）。行为编码方案包含日期、时间、位置、个体身份、性别、工具获取方式、工具属性、工具数量及伴随个体数等变量。两位编码者对 144 次 dip（约 6% 数据）进行重测信度检验，Cohen's Kappa 系数均高于 0.81，达到"几乎完美"一致水平。

研究结果部分，"藻类垂钓的行为库与行动语法"表明，成年黑猩猩在藻类垂钓中表现出高度复杂的行为层级结构。在功能行为类别层级，藻类垂钓包含 8 个类别，其中"寻找藻类"和"清除杂物"为可选步骤。各 session 可包含 1–119 个 sequence，持续 7–3427 秒（平均 357 秒）。成功 dipping 率达 77%（1866/2431）。功能行为类别的顺序因功能需求相对固定（如必须先检索后取食），但黑猩猩通过步骤的有无和迭代（重复）实现灵活性。90% 的 session 包含 sequence 重复，但 sequence 内的 dip 重复罕见（<1%）。

"握持方式（Grip）"结果显示，黑猩猩使用 5 种握持方式：捏握（Pinch）、力量握（Power）、精确握（Precision）、力量-精确混合握（Power-Precision）和手指握（Finger hold）。握持行为元素在编码 306 次 dip 后即达渐近线，表明完整捕获了种群水平的握持变异。47 只成年黑猩猩中，2 只使用全部 5 种握持方式，6 只使用 4 种，17 只使用 3 种，22 只使用 2 种，11 只仅使用 1 种；但个体记录的握持类型数与数据量显著相关（Pearson 检验：t=2.1, df=45, p=0.04），提示数据密度影响行为库完整度。

"动作（Action）"部分揭示 4 种工具水下运动方式：旋转内收（Swivel-inwards）、旋转外展（Swivel-outwards）、摇摆（Sway）、垂直下压（Dunk）和快速上下抖动（Flick）。动作行为元素在约 6% 数据编码后即达渐近线。46 只成年黑猩猩中，6 只使用全部 4 种动作，12 只使用 3 种，20 只使用 2 种，8 只仅使用 1 种；同样受数据量显著影响（t=2.4, df=44, p=0.02）。模态水平为一个 session 内使用一种动作，但个体跨 session 平均使用 2 种动作。

"行为元素选择的灵活性"分析发现，黑猩猩使用了 1468 种独特的 行为元素序列组合。成功 dip 平均包含 11 个独特行为元素（范围 4–15）。个体平均使用 25 个独特行为元素（范围 9–44，理论最大值 64）。

"垂钓前的灵活性"方面，66% 的 session 中黑猩猩携带工具到达（n=99/151），43% 的 session 结束后携带工具离开（n=66/152），提示可能存在未来定向的工具运输计划。垂钓姿势以三足站立为主（1231 个 sequence），33% 的 session 中出现姿势转换。

"垂钓过程中的灵活性"显示，仅 3% 的 sequence 清除水面杂物（n=50/1995），18% 出现头部上下摆动（head bop，n=342/1891）。技术（Technique，即握持与动作的组合）在 dip 内调整极罕见（<1%），sequence 内调整亦稀见（<1%），但跨 sequence 调整普遍（65%，102/157 session），表明黑猩猩在较长时间尺度上响应环境动态变化。

"取食藻类过程中的灵活性"方面，19.5% 的 retrieval 动作涉及多身体部位协同（χ²=380.95, df=1, p<0.01），以直接送入口中最为常见（73.9%，1372/1856）。取食方式以侧向扫掠为主（86.4%，1606/1859），显著高于摘取式（13.6%；χ²=1730.9, df=1, p<0.01）。

"手部偏好的强度与方向"分析表明，个体在单次 session 内表现出极强的手部偏侧化（ABS HI 均值 0.99±0.04），但跨 session 方向不一致（HI 均值 0.02±1.00）。仅半数个体跨 session 表现强偏好，仅 1/8 为右利手。Swivel-inwards 动作的手部偏好一致性略高于 Dunk 和 Swivel-outwards（ABS HI 均值分别为 0.90、0.81、0.82）。

讨论部分，研究人员指出 Moyen-Bafing 黑猩猩的藻类垂钓行为库规模庞大，功能行为类别 8 个、行为 21 种、行为元素 64 个，程序结构虽在最高层级相对固定，但通过步骤增减和迭代产生大量变异。与其他黑猩猩工具任务相比（如地下蜂蜜提取 14–17 个行为、白蚁垂钓 3–16 个行为），藻类垂钓在各级别均表现出更大的行为库和更长的程序链。该框架允许将藻类垂钓与其他任务进行"翻译"比较，即细粒度描述的数据可向上聚合，而粗粒度数据难以向下拆解。

关于认知意义，研究强调藻类垂钓的动态问题空间——涵盖水深、透明度、流速、藻类密度及社会环境等多维变化——要求黑猩猩实时整合信息并选择行为元素组合。尽管种群层面存在数千种程序变体，但即时情境约束（如空间占用、杂物状况）简化了工作记忆负荷。与大多数工具任务不同（如坚果砸裂存在明确最优解），藻类垂钓中多种动作的持续使用表明该任务不存在单一最优解，维持行为灵活性本身具有适应性价值。

手部偏好结果支持 Boesch 等（2017）关于个体内强偏侧化的报告，但未发现种群水平右利手，与先前报告的差异可能源于研究聚焦成年个体（先前右利手偏斜在未成年中更明显）。环境约束可能调节手部使用，个体在特定动作上保留跨手执行能力，提示任务专业化与行为灵活性之间存在平衡。

结论部分翻译如下：该行为所描述的相对庞大的行为与行为元素库，及其在行动程序中的层级组织与结构变异，进一步支持了黑猩猩能够以行为灵活性应对认知挑战性任务的证据体系。我们评估任务内、任务间或物种间所展现的相对行为灵活性的能力，仍然受限于行为描述方式的差异，这对我们解决认知与行为演化及适应性问题具有重要意义。本研究提供了一个多细节水平的系统性新工具任务描述范例，从而促进了与其他工具任务的比较，并显示成年黑猩猩在藻类垂钓中持续使用特别多样化的技术组合，表明它们从 retain 这一动态问题空间中的多种解决方案中获益。