《The Anatomical Record》：Developmental differences in cortical bone structure in chimpanzee and human femora reflect early locomotor independence in humans
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长骨骨干的皮质骨结构通过骨骼建模在整个生长过程中发生变化，对骨骼强度和结构完整性具有重要影响。研究人员在黑猩猩和人类中均已识别出骨干结构的个体发生趋势，但鉴于运动发育、解剖发育和生活史事件在时间上的显著差异，目前尚不清楚这些趋势如何进行比较。本研究进行了种间比
长骨骨干的皮质骨结构通过骨骼建模在整个生长过程中发生变化，对骨骼强度和结构完整性具有重要影响。研究人员在黑猩猩和人类中均已识别出骨干结构的个体发生趋势，但鉴于运动发育、解剖发育和生活史事件在时间上的显著差异，目前尚不清楚这些趋势如何进行比较。本研究进行了种间比较，使用从出生至19岁的人类样本（N=103）和从2周龄至13岁的黑猩猩（P. t. verus）样本（N=20）。研究人员收集了股骨的微型计算机断层扫描（Micro-CT）数据，并量化了中段的横截面指标，包括面积测量（总面积、髓腔面积和皮质面积）、横截面形状（Ix/Iy）和皮质内孔隙度。通过分段多项式方法，研究人员将发育轨迹与实足年龄以及标准化年龄（牙齿发育和雌性性成熟年龄）和成人股骨长度百分比进行比较，以考虑物种特异性的发育和生活史差异。结果表明，两种物种在早期出生后阶段具有共同的重塑模式，涉及髓腔的快速扩张以及皮质孔隙度的短暂增加，这很可能是非机械因素的结果。研究人员记录了Ix/Iy模式的显著差异，这反映了物种间运动发育时间和模式的差异。相对于人类，黑猩猩的骨骼参数发育延迟，这与关于运动独立性时间的观察数据一致。
论文解读文章
**研究背景与问题提出：**
哺乳动物的长骨骨干皮质骨结构在生长过程中通过骨骼建模发生动态变化，直接影响骨骼强度和结构完整性。人类（*Homo sapiens*）和黑猩猩（*Pan troglodytes verus*）均为行为性晚成物种，出生后依赖照料者运输，随后逐步获得独立运动能力。然而，两者在运动发育时间（如爬行、行走起始年龄）、解剖发育（如骨骼生长速率）及生活史事件（如断奶年龄、性成熟年龄）上存在显著差异。尽管已有研究分别描述了每种物种的骨干横截面结构的个体发生趋势，但缺乏直接比较这些趋势在发育时间与模式上的异同。此外，早期生命的皮质骨重塑（如髓腔扩张、孔隙度变化）是否受非机械因素（如母体激素、矿物质代谢）驱动，以及这些变化如何与物种特异性运动独立性相关联，仍不清楚。本研究旨在通过直接比较人类与野生黑猩猩的股骨皮质骨结构发育轨迹，探讨生活史与运动发育对骨结构塑形的影响，为理解人类早期运动独立性的进化意义提供依据。该论文发表在《The Anatomical Record》。
**研究内容与结论：**
研究人员利用已知实足年龄的人类（出生至19岁，N=103，来自伦敦18-19世纪考古遗址基督教堂Spitalfields和Bethnal Green）和黑猩猩（2周至13岁，N=20，主要来自科特迪瓦塔伊国家公园长期野生种群）的股骨样本，通过微型计算机断层扫描（Micro-CT）获取骨干中段横截面数据。测量指标包括：总面积（TA）、髓腔面积（MA）、皮质面积（CA）、皮质内孔隙面积（CPA），并计算髓腔指数（MA/TA）、孔隙度指数（CPA/CA）和横截面形状比（Ix/Iy）。采用分段多项式拟合B样条曲线，比较绝对年龄、归一化年龄（基于牙齿萌出时间比1.61和雌性性成熟年龄比1.32）以及成人股骨长度百分比（%AFL）下的发育轨迹。主要结论：两种物种在早期出生后阶段均经历快速的皮质骨重塑——髓腔扩张伴随皮质孔隙度短暂升高，峰值出现在出生后第一年内，随后孔隙度下降、髓腔指数稳定，这很可能由非机械因素（如母体雌激素撤离、矿物质动员）驱动。横截面形状（Ix/Iy）呈现最显著的种间差异：人类呈现从圆形（出生）到髓-外侧（ML）偏心（约2岁，与行走起始对应）再回归圆形/前后（AP）方向的动态变化，反映从爬行到双足行走的快速行为转变；黑猩猩则表现为从AP椭圆形向ML偏心性的单向渐变，反映攀爬减少和四足行走增加的渐进过程。此外，基于归一化年龄和%AFL的分析显示，黑猩猩在总面积、孔隙度指数、髓腔指数和形状变化上均出现发育延迟，与行为数据中运动独立性（断乳停止、携带减少）的延迟一致，表明人类在运动独立性上更为早熟。
**主要关键技术方法：**
研究人员获取了来自伦敦18-19世纪考古遗址（基督教堂Spitalfields和Bethnal Green）的人类样本（N=103）和来自科特迪瓦塔伊国家公园长期研究地点的野生西黑猩猩（*Pan troglodytes verus*）样本（N=20）。使用微型计算机断层扫描（Micro-CT）对股骨进行扫描，重建分辨率范围0.015–0.128 mm，并从50%骨干长度处提取横截面。通过自动插件（EPmacroJ）在图像分析软件（FIJI）中绘制骨膜下边界并拟合椭圆近似髓腔边界，计算总面积（TA）、髓腔面积（MA）、皮质面积（CA）以及第二弯矩面积（Ix, Iy），并二值化图像估算皮质内孔隙面积（CPA）。使用分段多项式（B样条）拟合发育轨迹，基于Akaike信息准则（AIC）确定节点位置。采用两种归一化因子（牙齿萌出时间比1.61、雌性性成熟年龄比1.32）和成人股骨长度百分比（%AFL）调整发育时间，以消除种间成熟速度差异。
**研究结果：**
**3.1 总面积（Total area）：** 随年龄增加呈递增趋势，人类在9-16岁增速加快，黑猩猩则持续匀速。基于实足年龄，两种物种TA值重叠较大；但经归一化（牙齿年龄、性成熟年龄）和%AFL调整后，黑猩猩TA值始终低于人类，显示其相对更小的骨外径。
**3.2 孔隙度指数（Porosity index）：** 两种物种均表现为出生后急剧上升，峰值出现在第一年内（黑猩猩7.29个月，人类8.14个月），随后快速下降并持续缓降。峰值高度相似（约0.28），但人类变异范围更大。归一化后，黑猩猩峰值延迟（牙齿年龄11.73个月，性成熟年龄9.62个月），且后期与人类重叠增多，暗示早期高孔隙度可能与快速生长相关。
**3.3 髓腔指数（Medullary index）：** 两种物种均显示出生后快速上升（髓腔扩张），人类约11.5个月达峰后平台，黑猩猩约1.3岁达峰后波动下降。黑猩猩出生时髓腔指数更高，且在整个生长阶段普遍高于人类，提示其髓腔相对更大。归一化后黑猩猩峰值进一步延迟（牙齿年龄2.1岁，性成熟年龄1.7岁），与运动独立时间差异一致。
**3.4 横截面形状（Cross-sectional shape, Ix/Iy）：** 人类从出生时近圆形快速变为1-2岁髓-外侧优势（低Ix/Iy），随后反转趋向圆形/前后优势；黑猩猩则从出生时前后优势逐渐单向下降（髓-外侧增强），前5年变化最显著。归一化和%AFL调整后，黑猩猩的趋势更渐进而平稳，人类仍保留动态波动，反映两种运动模式（双足步行 vs. 四足攀爬-行走）对股骨加载方向的差异。
**讨论与结论总结：**
研究结果证实了两种物种在早期生命阶段共享的皮质骨重塑模式（孔隙度峰值、髓腔扩张），这很可能由非机械因素（矿物质动员、生长高速期）驱动，并从孕晚期母体雌激素暴露到出生后迅速移除的转换中得到解释。横截面形状的差异直接对应运动模式：人类的多向变化源于从爬行到双足行走的快速行为转变及步态成熟过程，而黑猩猩的单向渐变反映攀爬向四足行走的渐进过渡。基于归一化年龄和%AFL的比较表明，黑猩猩在骨骼参数发育上显著延迟，这与行为学观察中运动独立性（断乳、停止携带）的延迟一致，进一步支持人类在早期独立运动上更早熟。这种早熟可能通过降低婴儿携带的母体能量消耗促进更短的胎间隔（人类3.4年 vs. 黑猩猩5.8年），且人类具有更广泛的社会性育幼（异亲养育）以分担能量负担。研究结论如下：本研究首次直接比较黑猩猩与人类股骨皮质骨重塑的个体发生趋势，揭示两种物种在早期出生后阶段（运动独立前）存在相似的重塑过程，共同受到快速生长和非机械压力的驱动。后续结构变化（皮质骨致密化、内皮质吸收减慢）伴随运动开始后出现。股骨横截面形状的显著差异反映物种特异性运动模式和加载历史；人类表现的多向动态变化对应从爬行到步行的行为转变，黑猩猩则呈现渐进性髓-外侧偏心增强，与攀爬减少和四足行走增加平行。骨骼参数发育时间的差异表明人类在运动独立性上更为早熟，这与行为独立性观察一致。研究同时强调，进行不同运动轨迹和运动方式的物种间个体发生比较时，应纳入归一化因子以实现发育等时性。
