网箱养殖影响浮游( pelagic )与底栖大型无脊椎动物( benthic macroinvertebrate )群落的丰度与多样性：来自肯尼亚维多利亚湖Anyanga Beach的启示

《Aquaculture, Fish and Fisheries》：Cage Aquaculture Influences the Abundance and Diversity of Pelagic and Benthic Macroinvertebrate Communities: Insights From Anyanga Beach, Lake Victoria, Kenya

　　

摘要：网箱养殖在维多利亚湖不断扩张以满足日益增长的鱼类需求，但其生态影响仍令人担忧。本研究评估了肯尼亚维多利亚湖Anyanga Beach网箱养殖对水质及浮游(pelagic)与底栖(benthic)大型无脊椎动物(benthic and pelagic macroinvertebrates)丰度与多样性的影响。采用比较野外设计，于2024年11月至2025年1月逐月在网箱点位与对照(control)点位进行采样。水质参数现场(in situ)测定；底栖大型无脊椎动物用Ekman采泥器采集，浮游大型无脊椎动物用浮游生物网(plankton net)采集。所有生物鉴定并归类为科(family)水平操作分类单元(operational taxonomic units, OTUs)，以保持分类分辨率一致。数据采用独立样本t检验、Shannon–Wiener多样性指数(Shannon–Wiener diversity index, H′)、相关性分析、多元回归及线性混合效应模型(linear mixed-effects models, LMMs)在α＝0.05水平分析。点位间水质存在显著差异：网箱点位溶解氧(dissolved oxygen, DO)较低(t＝?30.154, p＜0.001)，而电导率(conductivity)、叶绿素a(chlorophyll a)、总氮(total nitrogen, TN)和铵态氮(ammonium?nitrogen, NH4–N)显著升高(t＝29.703–42.104, p＜0.001)；透明度(transparency)和硅酸盐(silicate, SiO2)在对照点位较高(t＝?38.872和?25.377, p＜0.001)。网箱点位大型无vertebrate群落以耐污类群为主，尤以摇蚊科(Chironomidae)和寡毛纲(Oligochaete taxa)为优势；相对敏感科包括四节蜉科(Baetidae)、纹石蛾科(Hydropsychidae)和细蜉科(Caenidae)在对照点位更丰富(p＜0.001)。底栖(p＜0.001)和浮游(p＜0.05)群落的多样性在网箱点位均显著更低(底栖：2.24±0.02 vs. 2.38±0.01；浮游：2.78±0.01 vs. 2.80±0.01)。线性混合效应模型确定铵态氮(NH4–N)为关键驱动因子，负向影响浮游类群丰度(β＝?3.708, p＝0.034)；底栖类群丰度随温度和叶绿素a升高而降低，随透明度、总氮和铵态氮升高而增加。研究结果表明，网箱养殖导致的营养盐富集改变了水质及大型无脊椎动物群落，强调需改进管理。

网箱养殖对维多利亚湖浮游与底栖大型无脊椎动物群落丰度及多样性影响的研究解读——以肯尼亚Anyanga Beach为例

一、研究背景与意义

网箱养殖(cage aquaculture)是全球增长最快的食品生产部门之一，在东非维多利亚湖(Lake Victoria)沿岸快速扩张，以弥补捕捞渔业衰退并满足蛋白质需求。然而，选址不当或监管薄弱的网箱系统可能造成局部营养盐富集(nutrient enrichment)、溶解氧(dissolved oxygen, DO)下降及生物多样性改变。维多利亚湖本已面临富营养化(eutrophication)、流域退化、污染、入侵物种与气候变化等多重压力，网箱养殖额外输入的残饵、粪便及代谢产物进一步引发关注。Anyanga Beach（肯尼亚Siaya县）是维多利亚湖最密集的尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)网箱养殖区之一，具备高密度网箱阵列与相对可比的无网箱参照区，适合评估网箱养殖的生态足迹。既往维多利亚湖区域研究多聚焦单一生境或仅做理化水质评估，缺乏在同一时空框架下同步比较浮游(pelagic)与底栖(benthic)大型无脊椎动物(macroinvertebrates)对网箱养殖的响应。研究人员假设网箱点位水质变差、耐污类群增多、大型无脊椎动物多样性降低且群落结构偏移，底栖群落因直接接触沉降有机废物响应更强。该研究发表于《Aquaculture, Fish and Fisheries》。

二、主要技术方法概述

研究人员于2024年11月至2025年1月在肯尼亚维多利亚湖Anyanga Beach设网箱受影响的采样点(cage?exposed site)及上游约400 m无网箱对照点(control/reference site)，各点分别对底栖(用Ekman grab采样器，筛分500 μm网目)和浮游(用64 μm网目浮游生物网垂直拖取)大型无脊椎动物进行三次重复采样，生物鉴定至科(family)水平操作分类单元(OTUs)；同步现场测定温度、DO、电导率(conductivity)、透明度(Secchi depth)，采集水样实验室分析总氮(TN, persulfate消化法)、铵态氮(NH₄–N, 酚盐法)、硅酸盐(silicate?SiO₂, 钼蓝比色法)及叶绿素a(chlorophyll a, 90%丙酮萃取分光光度法)；数据统计采用独立样本t检验或Mann–Whitney U检验比较网箱与对照差异，计算Shannon–Wiener多样性指数(H′)，用线性混合效应模型(linear mixed?effects models, LMMs)以月份为随机效应分析环境因子对大型无脊椎动物丰度及多样性的影响，显著性水平α＝0.05。

三、研究结果

3.1 Abundance of Benthic and Pelagic Macroinvertebrate Communities（底栖与浮游大型无脊椎动物丰度）

经独立样本t检验，网箱点位底栖与浮游生境中摇蚊科(Chironomidae)和仙女虫科/颤蚓科(Naididae / tubificine Oligochaeta)丰度均显著高于对照(p＜0.001)；而较敏感类群四节蜉科(Baetidae)、纹石蛾科(Hydropsychidae，仅底栖)、细蜉科(Caenidae，仅浮游)、双壳类(Unionidae，仅底栖)及淡水虾科(Atyidae)在对照点位更丰富或仅出现于对照。表明网箱影响下群落结构向耐污型偏移。

3.2 Percentage Relative Abundance of Benthic and Pelagic Macroinvertebrates（底栖与浮游大型无脊椎动物相对丰度百分比）

网箱点位Chironomidae与寡毛纲相对丰度百分比升高，对照点位Baetidae、Caenidae、Hydropsychidae、Atyidae及溞科(Daphniidae)相对丰度百分比更高，印证类群组成发生生境特异性改变。

3.3 Diversity of Benthic and Pelagic Macroinvertebrates（底栖与浮游大型无脊椎动物多样性）

底栖Shannon–Wiener指数(H′)网箱点位(2.24±0.02)显著低于对照(2.38±0.01, t(11)＝?9.856, p＜0.001, Cohen's d＝?3.25)；浮游H′网箱点位(2.78±0.01)亦显著低于对照(2.80±0.01, t(22)＝?3.92, p＜0.05, Cohen's d＝?1.60)。说明网箱养殖导致两生境大型无脊椎动物分类单元均匀度与多样性下降。

3.4 Water Quality Variables（水质参数）

温度无显著差异(p＝0.827)；DO网箱点位(4.50±0.21 mg/L)显著低于对照(6.67±0.14 mg/L, p＜0.001)；电导率、叶绿素a、TN、NH₄–N网箱点位均显著更高(p＜0.001)；透明度与硅酸盐对照点位显著更高(p＜0.001)。证实网箱区存在局部营养盐富集、藻类增殖及缺氧倾向。

3.5 Correlation Between Water Quality Parameters and the Abundance of Benthic and Pelagic Macroinvertebrates（水质参数与大型无脊椎动物丰度的关系）

线性混合效应模型显示：浮游类群丰度主要受NH₄–N负向影响(β＝?3.708, p＝0.034)，叶绿素a呈弱正向趋势；底栖类群丰度随温度升高和叶绿素a升高而降低(p＝0.019, p＝0.010)，随透明度、TN和NH₄–N升高而增加(p≤0.014)。表明浮游与底栖类群对环境梯度响应模式不同。

3.6 Correlation Between Water Quality Parameters and the Diversity of Pelagic Macroinvertebrates（水质参数与浮游大型无脊椎动物多样性的关系）

多元回归显示控制站点多样性高于网箱位点(b＝0.017, p＝0.015)；温度升高(b＝?0.010, p＝0.019)与NH₄–N升高(b＝?1.847×10^?4, p＝0.008)与浮游多样性降低相关。

3.7 Correlation Between Water Quality Parameters and the Diversity of Benthic Macroinvertebrates（水质参数与底栖大型无脊椎动物多样性的关系）

线性混合效应模型表明底栖多样性随NH₄–N(β＝?0.002, p＝0.006)与透明度(β＝?0.336, p＝0.003)升高而降低，随叶绿素a(β＝0.015, p＝0.021)升高而增加；温度有弱正向趋势(p＝0.061)。

四、讨论与结论总结

讨论指出，网箱养殖致TN、NH₄–N、电导率及叶绿素a升高，DO降低，反映残饵与排泄物引起局部富营养化及微生物耗氧分解导致的低氧或缺氧；沉积物有机富集使耐低氧的Chironomidae和Oligochaeta占优，敏感类群(Baetidae、Hydropsychidae、Unionidae等)减少，底栖与浮游Shannon–Wiener多样性均下降，符合有机污染生境生物同质化(biotic homogenization)特征。NH₄–N是最一致的负向预测因子，影响浮游丰度与两生境多样性。研究局限含单点、短时期、无基线及未测沉积物有机质与粒度，结论应视为强关联证据而非绝对因果。作者建议将大型无脊椎动物监测整合入常规水质监测，并通过合理选址、饲料与废物管理及持续生态监测实现可持续网箱养殖。

结论(Conclusion)翻译：

维多利亚湖Anyanga Beach的网箱养殖伴随水质及底栖与浮游大型无脊椎动物群落结构的明显改变。网箱点位DO与透明度较低，而电导率、叶绿素a、总氮及铵态氮较高，表明存在局部营养盐富集。上述条件与耐污科水平类群(尤指摇蚊科Chironomidae与寡毛纲Oligochaete taxa)丰度及相对优势增加相吻合，而较敏感类群(四节蜉科Baetidae、纹石蛾科Hydropsychidae、细蜉科Caenidae及溞科Daphniidae)在对照点位更丰富。网箱点位底栖与浮游大型无脊椎动物的Shannon–Wiener多样性均显著降低，证实网箱影响下群落趋向不平衡。铵态氮(NH₄–N)是降低多样性的最一致预测变量，温度、透明度、叶绿素a及总氮亦影响群落响应。由于未测定沉积物有机质含量、粒度及网箱安装前基线数据，结果应解释为与网箱养殖影响一致的强现场证据而非确定性因果证明。综上，大型无脊椎动物集合可灵敏反映网箱养殖扰动，应纳入常规水质监测；维多利亚湖可持续网箱养殖发展依赖于审慎选址、改善投喂与废物管理以及持续生态监测以减小局部生态系统退化。