荷兰艾瑟尔湖（Lake IJsselmeer）四个商业鱼类种群在主要渔业管理干预后的恢复

《Fisheries Management and Ecology》：Recovery of Four Commercial Fish Stocks in Lake IJsselmeer (The Netherlands) After Major Fishery Management Interventions

　　

内陆渔业的可持续管理面临重大挑战，因为其通常涉及复杂且开放的准入系统。艾瑟尔湖（Lake IJsselmeer）是西欧最大的淡水湖之一，支持着活跃的商业渔业。到2012年，过度的捕捞努力量已使四种关键定居物种——梭鲈（Sander lucioperca）、河鲈（Perca fluviatilis）、拟鲤（Rutilus rutilus）和欧鳊（Abramis brama）的种群资源量降至历史低水平，这一现象在调查指数和商业捕捞量中均有体现。为此，荷兰政府于2014年实施了主要渔业管理干预措施：（I）减少刺网渔业（可利用努力量的15%）；（II）此前未受监管的、以欧鳊为目标鱼种的围网渔业，从每个许可证每年135天限制为7天。为评估这些管理措施的影响，研究人员对产卵种群指数和种群结构进行了时间序列分析。研究人员的分析，同时考虑了水温和磷酸盐浓度的环境变化，揭示出这些主要监管干预措施是种群恢复的主要驱动力，成功遏制了所有四种目标种群的衰退，并促进了鱼类种群和商业捕捞量的增长。梭鲈种群表现出尤为显著且持续的恢复，而所有四种鱼类的长度指标均有所增加，表明存在更广泛的恢复模式。这一案例研究展示了有针对性的监管措施如何有效逆转种群衰退，并支持高度开发淡水系统中鱼类种群的恢复。

**论文解读：荷兰艾瑟尔湖商业鱼类种群在主要渔业管理干预后的恢复**

**研究背景与问题**

内陆渔业对许多地方渔业社区的社会经济认同至关重要，但其可持续管理面临重大挑战，尤其是在复杂且常为开放准入的渔业系统中。挑战源于多种因素：多样化的管理目标、渔具和鱼种；不断变化的鱼类种群和环境条件；以及跨时空尺度的动态社会经济结构。有效渔业管理必须适应生态变化和不确定性，以确保鱼类种群的长期可持续开发。然而，许多淡水渔业数据有限，独立于渔业的调查往往不足以进行稳健的种群评估，导致内陆渔业很少进行正式的种群评估，有时会造成种群枯竭和鱼类群落小型化。

荷兰艾瑟尔湖（Lake IJsselmeer）是一个前河口，于1932年通过建造大坝（Afsluitdijk）与北海隔离，成为大型浅水淡水湖。1976年另一大坝（Houtribdijk）将其分为北部盆地（艾瑟尔湖）和南部盆地（马克米尔湖），合并湖区面积约1800 km2，平均水深约4 m。该湖支持活跃的商业渔业，主要目标鱼种包括梭鲈（Sander lucioperca）、河鲈（Perca fluviatilis）、拟鲤（Rutilus rutilus）和欧鳊（Abramis brama）等经济重要种类。尽管自1970年以来实施了各种限制（如渔汛期、网目尺寸、最小法定尺寸等），但早期管理未能阻止种群衰退。到2012年，四种关键鱼种的资源量降至历史低点，表现在调查指数和商业捕捞量上。此前最近一次渔业管理评估发表于2008年，此后荷兰政府于2013年加强推进可持续渔业，并于2014年实施了重大管理决策：（a）刺网渔业限制为每个许可证可利用努力量的15%；（b）此前未受监管的围网渔业从每个许可证每年135天限制为7天。本研究是首次对这些2013年后渔业管理干预措施进行同行评审的影响评估。此外，为支持长期保护导向的方法，研究人员开发了艾瑟尔湖管理策略评价（MSE）框架，并产生了单物种种群模型。国家管理目标（2035-2040年）包括：实现每个商业种群的最大可持续产量（MSY），根据水框架指令（WFD）增加种群中大鱼的比例，以及确保充足猎物支持Natura 2000下的鸟类种群。由于欧鳊种群恢复的不确定性，荷兰农业、渔业、食品安全与自然部（LVVN）于2021年进一步将每个许可证的围网天数从7天减少为每个渔汛2天。本研究在MSE背景下提供独立的实证评估，检验2014年管理措施后种群的响应。

**研究目的与假设**

本研究聚焦于2014年和2021年关于刺网和围网的主要监管变化对艾瑟尔湖四种目标商业鱼类种群（梭鲈、河鲈、拟鲤、欧鳊）的影响。为评估管理措施效果，研究人员利用1992年以来年度独立于渔业的底拖网调查数据，对产卵种群指数和种群结构进行时间序列分析。由于捕捞具有尺寸选择性，高努力量对种群中最大个体影响不成比例，研究人员引入两个大鱼指标（最大观察长度Lmax和大鱼指数LFI）评估种群结构变化。同时，重建捕捞努力量并检查年度商业捕捞量，对努力量减少与水温、磷酸盐等环境变化进行时间序列分析。假设：若努力量减少足以使种群恢复，则2014年主要渔业干预后四种目标鱼种的产卵种群和大鱼指标应均增加。

**主要关键技术方法**

（1）**数据来源**：商业捕捞量数据整合自多个来源：1992-2016年来自渔业组织的拍卖记录，2017-2024年来自渔民的航海日志登记；对欧鳊和拟鲤早期未登记捕捞量进行校正。独立渔业调查自1992年标准化，使用底拖网（2012年前为7.4 m宽底拖网，2013年后为4 m宽横梁拖网，网囊网目20 mm），每年对30个固定站位进行日间采样，渔获物测量全长。生物学信息（如体长-成熟度）通过分层采样和市集采样（第四季度）收集。水温和磷酸盐数据分别来自荷兰皇家气象研究所（KNMI）和荷兰水务总局（RWS）的开放平台。

（2）**产卵种群指数**：使用成熟度曲线（逻辑回归）确定各鱼种体长-成熟度阈值（梭鲈37 cm，河鲈15 cm，拟鲤14 cm，欧鳊30 cm），结合体长-体重关系计算每公顷每单位努力量渔获量（CPUE，kg/ha）作为产卵种群指数。采用障碍模型（Hurdle model）处理零膨胀数据：由二元存在-缺失组分和正CPUE组分（伽马或Tweedie分布）组成，均用广义加性模型（GAM）拟合年份平滑函数。

（3）**环境协变量分析**：对年平均CPUE建立GAM，包含年份、夏季平均水温、总磷浓度的平滑项（使用额外收缩避免过拟合），通过赤池信息准则（AIC）进行模型选择。

（4）**大鱼指标**：计算每年调查中最大三个个体的平均体长（Lmax）；以及大于参考体长（S_L）的大鱼数量（LFI），按努力量校正。参考体长基于101 mm网目刺网渔业的选择性：梭鲈S_L=40 cm（LFI40），其他三种S_L=28 cm（LFI28）。变化趋势用GAM分析（高斯或Tweedie分布）。

（5）所有模型使用限制最大似然（REML）拟合，在R软件（4.2.1版）中通过mgcv包实现，残差诊断使用DHARMa包。

**研究结果（保留小标题）**

**3.1 捕捞量（Landings）**

商业捕捞量在20世纪90年代末和21世纪初达到峰值，以欧鳊为主。2004年后欧鳊捕捞量崩溃，河鲈和拟鲤随后下降。梭鲈捕捞量随时间波动，受少数强补充群体驱动。2002和2006年曾尝试减少努力量（分别20%和14%），但捕捞量持续下降，直至2011-2014年达到历史低点。2014年努力量大幅减少后，捕捞量开始增加：梭鲈捕捞量急剧上升，2019年比干预前三年高10倍；河鲈、拟鲤和欧鳊在干预后第一季有所下降，随后逐渐增加。

**3.2 产卵种群（Spawning Stock）**

1992-2024年四种鱼种产卵种群指数的时间变化显示：欧鳊和拟鲤的产卵种群从1992年到2014年分别下降超过10倍和约5倍，降至历史低位；梭鲈和河鲈的产卵种群逐年波动，2012年左右处于历史低位。2014年主要渔业干预后，梭鲈产卵种群指数在2014-2024年间增加超过10倍；河鲈产卵种群指数波动，自2020年起增加；拟鲤逐渐增加；欧鳊种群状况的改善在2014年和2021年努力量措施后数年才明显（图3）。环境因子总磷和夏季温度对产卵种群指数无显著额外影响，除拟鲤外（夏季平均温度被识别为显著协变量，可能影响年际趋势）。

**3.3 大鱼指标（Large Fish Indicators）**

2014年前几年，四种鱼种的大鱼数量均降至历史低位。梭鲈和欧鳊的最大观察长度（Lmax）在2014年左右降至低位，河鲈和拟鲤在2014年前无明确变化（图4）。早年（2002和2006）中等努力量减少后，两个长度指标未显示变化。2014年主要努力量减少后，四种鱼种的Lmax和LFI均增加：欧鳊的改善在2021年额外围网限制后才明显；梭鲈的Lmax和LFI在近年达到时间序列开始以来最高水平。这表明2014年努力量减少立即减轻了生长型过度捕捞。

**总结讨论与结论**

讨论部分指出：本研究表明，强有力且有针对性的捕捞努力量减少可以快速逆转数十年的过度开发，即使在高度改造的淡水生态系统中亦如此。2014和2021年限制是阻止四种商业鱼类种群衰退并导致明显恢复迹象的主要驱动力。大个体指标（Lmax和LFI）的增加进一步证实了管理干预的效果。梭鲈（刺网主要目标种）恢复信号最强，除捕捞压力减小外，有利生态条件（温暖浑浊水域、因过度捕捞缺乏自上而下调控、强补充群体）可能加速其恢复。欧鳊响应较慢，部分原因可能是2014年围网实际减少程度不确定，以及欧鳊生长较慢和不利生态条件（底栖猎物有限）。2021年进一步减少围网天数似乎触发了近期欧鳊种群的增加，展示了适应性管理循环中“行动-评估-预测”的成功迭代。

研究还讨论了Lmax和LFI指标的有效性：Lmax对最大体长最大且为主要目标的鱼种（梭鲈、欧鳊）敏感；LFI的参考体长选择需根据物种特异性：对梭鲈和欧鳊，参考体长与成熟体长接近，代表产卵种群；对河鲈和拟鲤，参考体长远大于成熟体长，代表大个体部分。建议使用多指标评估。补充群体指数（当年幼鱼）未纳入，因其年间波动大，而研究假设足够大的产卵种群可确保良好补充。

除努力量减少外，生态系统变化（营养盐下降、入侵物种 Pontic-Caspian gobiids 自2013年引入、大型自然改善项目如Marker Wadden自2016年启动）也可能影响鱼类种群，但产卵种群的明确增加与这些因素关系不明确。统计模型显示磷酸盐无显著效应。

结论部分翻译：尽管2014年前缺乏捕捞努力量信息，2014年的管理决策明确逆转了数十年的种群衰退，实现了种群和商业捕捞量的双重恢复，证实过度捕捞是早期种群枯竭的主要原因。尽管存在明确预警信号（De Leeuw等，2008），延迟采取充分干预可能导致了艾瑟尔湖淡水渔业巨大的经济损失。然而，本案例研究展示了如何通过有针对性的监管措施有效逆转种群衰退，并在高度开发的淡水系统中重建鱼类种群。未来研究应确定这些鱼类种群能在多大程度上恢复，需考虑生态系统功能持续变化（特别是湖泊生产力、入侵物种和气候变化的作用）。产卵种群生物量和尺寸指标的监测已被证明在适应性管理背景中有用，应继续为艾瑟尔湖商业鱼类种群的可持续管理提供支持。