《Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences》：Atlantic Salmon post-smolt migration from Canadian rivers to the Labrador Sea: routes, timing, and influence of sea surface temperature
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大西洋鲑（Salmo salar)（Atlantic Salmon)种群数量正处于历史低点，主要原因在于海洋存活率低下，而关于其洄游过程的知识空白限制了研究人员识别种群特异性胁迫因子的能力。2021年至2023年间，研究人员对来自加拿大东部32条河流的3900
大西洋鲑（Salmo salar)（Atlantic Salmon)种群数量正处于历史低点，主要原因在于海洋存活率低下，而关于其洄游过程的知识空白限制了研究人员识别种群特异性胁迫因子的能力。2021年至2023年间，研究人员对来自加拿大东部32条河流的3900尾后幼鲑（post-smolt）进行了标记追踪，监测其从河流至拉布拉多海的洄游过程。研究发现，大多数种群内的洄游路线较为一致，但部分种群存在明显的次级洄游路线，这表明其具有适应性灵活性和在广阔空间尺度上共享环境线索的能力。尽管洄游起始时间存在强烈的纬度梯度，即南部种群较早离开，但在北部海洋区域的时间重叠性增加。这种趋同现象与陆架水域季节性升温至4 °C以上以及狭窄的4–10 °C温度生态位（thermal niche）相吻合。该研究对早期后幼鲑洄游的全面概述揭示了洄游过程的主动性、河口停歇地（stopover site）的重要性，以及温度限制对抵达拉布拉多海的决定性作用。保护这一具有文化和经济重要性的物种需要采用考虑沿洄游路线累积胁迫因子的种群特异性管理策略。
大西洋鲑（Salmo salar)（Atlantic Salmon)是兼具文化与经济重要性的标志性洄游鱼类，其对原住民的粮食安全、社会仪式及文化认同具有特殊意义。然而，该物种种群在20世纪末经历了显著且广泛的衰退，尽管开展了大量保护工作，多数种群仍维持在极低水平。限制其种群数量的主要因素被广泛认为是海洋存活率的下降，这与北大西洋生态系统的大规模变化密切相关。研究表明，后幼鲑（post-smolt）在海中的最初数月最为脆弱，多种自然因素（如捕食、饵料质量与可得性、寄生虫及疾病）和人为因素（如渔业、水产养殖、水质、噪声污染、海底电缆电磁场及人工光源）共同影响其存活。
关于大西洋鲑海洋洄游，一个关键的知识缺口是：从北美河流出发的后幼鲑如何洄游至拉布拉多海的育幼场和越冬场。此前研究多集中于河口及近岸区域的移动，受限于成本、接收器范围及小型声学发射器电池寿命等 logistical 约束，对开阔海域洄游路线的了解十分有限。此外，大西洋鲑由多个遗传和生物学上 distinct 的种群组成，其海洋分布可能存在差异，需要种群特异性信息以支持适当的管理决策。本文研究结果来自一项由14个原住民、政府、非政府组织和学术机构共同开发的更广泛声学遥测项目，旨在研究加拿大大西洋鲑的海洋洄游，并确定其在东加拿大海上石油和天然气活动区域的存在情况，以支持当前和未来的科学决策。
该3年研究（2021–2023）聚焦于来自加拿大东部32条河流的后幼鲑早期海洋洄游路线，旨在：（i）识别从河流至拉布拉多海的洄游路线，并检验"同一河流个体间及圣劳伦斯湾内外种群间的洄游路线一致"这一零假设；（ii）确定后幼鲑分布和洄游 timing 与模拟海表温度（SST）的关系，检验"分布和 timing 与温度无关"的零假设；（iii）利用横跨贝尔岛海峡（Strait of Belle Isle, SOBI）的两条遥测接收器线，估算圣劳伦斯湾河流后幼鲑的存活率，并检验"累积存活不受洄游距离或幼鲑体长影响"的零假设。
研究采用的主要关键技术方法包括：声学遥测技术（acoustic telemetry），使用69 kHz编码发射器（InnovaSea Systems Inc.)，通过手术植入3800尾野生及养殖后幼鲑体腔；构建大规模接收器网络，包括1800余个锚定海洋及河口接收器、波浪滑翔机（wave glider）及表面漂流浮标等移动平台，数据主要通过海洋追踪网络（Ocean Tracking Network, OTN）管理与共享；利用欧洲海洋中心NEMO 3.6海洋环流模型分析海表温度，提取0–6米表层日平均温度数据；采用捕获–标记–再捕获（capture–mark–recapture, CMR）方法，利用RMark软件包估算贝尔岛海峡存活率，模型纳入发射器类型效应和距离协变量。
**研究结果**
**洄游路线、Timing及海表温度**
总体洄游路线：后幼鲑洄游路线按《物种风险法》（SARA）可识别单元（DU）总结。第2单元拉布拉多（Labrador, DU2）：Forteau河后幼鲑于6月底至7月初首次在贝尔岛海峡（SST 3.6–5.4 °C）和纽芬兰陆架（4.3–8.3 °C）被检测到。第3单元东北纽芬兰（DU3）：后幼鲑在河口停留后，少数个体于7–8月抵达贝尔岛海峡（11.7–12.1 °C）及拉布拉多陆架（7.3–8.6 °C）。第4单元南纽芬兰（DU4）：多数后幼鲑在纽芬兰南岸海湾停留，随后经Avalon海峡进入Grand Banks（8.7–15.0 °C），少数个体向西进入圣劳伦斯湾。第6单元西北纽芬兰（DU6）：Western Arm Brook后幼鲑主要向北经贝尔岛海峡洄游（SST 2.2–13.4 °C）。第8单元魁北680北岸（DU8）：Trinité河后幼鲑于7–9月经贝尔岛海峡洄游（5.0–12.2 °C）。第10单元内圣劳伦斯（DU10）：Jacques-Cartier和Sainte-Marguerite河后幼鲑于2022年7–8月仅在圣劳伦斯湾及贝尔岛海峡有少量检测（7.7–7.9 °C）。第12单元加斯佩–南圣劳伦斯湾（DU12）：Cascapédia、Restigouche等河后幼鲑主要经贝尔岛海峡洄游，但Margaree河部分个体采用沿大陆架向东北的次级路线，经Cabot海峡和Scotian陆架，最终被Grand Banks检测到；Morell和Margaree河部分个体亦在Cabot海峡被检测到，其中38%后续返回圣劳伦斯湾并经贝尔岛海峡。第13单元东布雷顿角（DU13）：Clyburn Brook后幼鲑主要向西进入圣劳伦680斯湾，经贝尔岛海峡洄游，印证了Crossin等人此前对Middle River的研究发现。第14单元新斯科舍南部高地（DU14）：LaHave等河后幼鲑主要沿Scotian陆架、Cabot海峡向东北洄游，经纽芬兰南岸海湾、Avalon海峡至Grand Banks，仅2%个体向西进入圣劳伦斯湾。第16单元芬迪湾外（DU16）：Magaguadavic和Saint John河后幼鲑（含Tobique河流域养殖品系）主要在芬迪湾停留后，经Halifax线、Scotian陆架向东北洄游。
温度特征：后幼鲑在各海洋位置首次检测时的SST范围为2.2–15.0 °C（平均7.0 ± 2.3 °C），87%的检测发生在4–10 °C之间，仅5%低于4 °C。低于4 °C的检测全部出现在6月中旬至7月初的贝尔岛海峡，该区域因与刚融冰的拉布拉多洋流强烈混合而季节性增温延迟。纽芬兰和拉布拉多陆架直到6月底或7月初水温达到至少4 °C时才出现后幼鲑检测。最高检测温度15.0 °C出现在2022年8月初Grand Banks外海，而非更南部的Scotian陆架（最高14.6 °C）。
**捕获–标记–再捕获存活分析**
V8H发射器在贝尔岛海峡接收器线的检测概率显著高于V7H和V8L。从河流至贝尔岛海峡的最低存活率范围为1.4%至88%。存活率代用指标随河流至SOBI-1接收器线距离增加而下降，但这一关系明显受两个最近河流较高估算存活率的驱动。在12条河流/支流中，8条呈现叉长与最低存活率代用指标的正相关，但仅Cascapedia河后幼鲑的效应量置信区间不包含零。
**讨论**
该研究首次全面概述了加拿大东部河流大西洋鲑后幼鲑至拉布拉多海的洄游路线。广泛接收器覆盖和大规模合作为从Nova Scotia至拉布拉多的大陆架区域提供了新数据。尽管大多数种群内个体使用共同路线，但部分种群的 distinct 次级路线提供了拒绝"路线一致性"零假设的证据。与先前研究一致，圣劳伦斯湾内河流的主要洄游路线为向北经贝尔岛海峡；但Margaree河等南部海湾河流部分个体经Cabot海峡和Scotian陆架向东北洄游，证实了次级大陆架路线的存在。Clyburn Brook等主要向西进入圣劳伦斯湾的例外情况，提示了种群间适应性差异。
表面洋流被认为是洄游路线的重要环境驱动因素。圣劳伦斯湾内的逆时针环流在夏季达到峰值，4–7月通过贝尔岛海峡的拉布拉多洋流向内流最弱，理论上有利于后幼鲑利用该路线。然而，个体为本模型（individual based models, IBMs）研究表明，仅靠负趋流性（negative rheotaxis）或温度导向行为的模拟表现不佳，最佳模型需要主动向贝尔岛海峡游动的行为、4–10 °C的温度偏好以及觅食行为。这些发现与此前研究共同表明，不同种群的洋流辅助洄游程度差异显著，而气候变化驱动的海洋环流变化可能改变未来的洄游效率和存活率。
87%的后幼鲑检测发生在4–10 °C温度范围内，为拒绝"分布和 timing 与温度无关"的零假设提供了证据。后幼鲑必须灵活调整洄游 timing 以维持在4 °C以上水域，同时避免南部超过15 °C的暖水。南部后幼鲑在抵达北部陆架前于河口或海洋水域停留6–8周，其中许多在圣劳伦斯湾或纽芬兰南岸海湾被检测到。这些近岸栖息地作为关键停歇地，为洄游后幼鲑提供能量补给，但同时也可能是"风险热点"，集中了捕食者和病原体暴露风险。
最低存活率从1.4%至88%不等。虽然存活率看似随海洋洄游距离增加而下降，但这一趋势主要是两个最近河流与其他分析河流之间约600公里大空间间隙所造成的人为效应，结合相似距离下的高变异性，为接受"累积存活不受洄游距离主要影响"的零假设提供了证据。魁北克北岸种群的极低存活率可能反映其在圣劳伦斯湾内停留或显著延迟外海的替代洄游策略，需要进一步研究区分真正死亡与替代策略。关于体长效应，仅Cascapedia河检测到显著正相关，这与该河后幼鲑体型较小但变异较大的特征有关，也反映了遥测研究中因选择较大个体而导致的统计能力限制。
**研究结论**
该研究对早期后幼鲑洄游的全面概述揭示了洄游过程的主动性、河口停歇地的重要性，以及限制加拿大河流至拉布拉多海洄游 timing 的狭窄温度范围。虽然大多数种群内的洄游路线较为一致，但部分种群的 distinct 次级路线表明了在这一广阔空间尺度上的适应性灵活性和共享环境线索。当前洄游路线的详细知识为研究人员识别种群特异性存活胁迫因子提供了框架。此外，在北部海洋区域的时间重叠，与纽芬兰和拉布拉多陆架季节性升温至4 °C以上以及狭窄的4–10 °C温度生态位相吻合，可作为预测气候变化如何压缩洄游窗口、改变既定路线并最终降低存活率的关键基准。保护这一具有文化和经济重要性的物种，需要更深入地了解海洋死亡原因，并采用考虑乃至潜在缓解其洄游路线上面临的累积胁迫因子的种群特异性适应性管理方法。
