综述：印度产天然染料植物多样性综合评述

《Discover Plants》：A comprehensive review of natural dye yielding plant diversity in India

　　

由于天然染料具备无毒、可生物降解及环境友好等特性，其在全球范围内重新受到关注。印度拥有丰富的天然染料植物资源，涵盖双子叶植物89科逾390种、单子叶植物10科、裸子植物3科以及地衣1科。尽管该资源储备庞大，但现有文献多呈碎片化分布，或仅聚焦于少数物种、特定用途及局部地理区域。本综述首次对印度天然染料植物进行了详尽且具时效性的分类学梳理，同时覆盖被子植物（双子叶与单子叶）、裸子植物及地衣等所有主要植物类群，是印度次大陆迄今覆盖范围最广、收录最全面的天然染料植物研究汇总。除分类学信息外，本综述还系统阐述了蒽醌类（anthraquinones）、黄酮类（flavonoids）、单宁类（tannins）、类胡萝卜素类（carotenoids）及甜菜红素类（betalains）等主要天然染料类别及其呈色生化特征。豆科（Fabaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、菊科（Asteraceae）、使君子科（Combretaceae）及夹竹桃科（Apocynaceae）被确定为染料资源的主要贡献科，其中豆科是植物染料的最主要来源。本综述的另一独特之处是整合了民族植物学信息、传统及部落染色实践、区域利用模式以及植物染料日益扩大的工业应用前景，这种多维度的信息整合有助于研究人员从不同视角理解植物染料。尽管印度植物资源丰富，但植物染料仍面临科学标准化、提取工艺优化、可持续采收及资源保护等问题。本研究对分散的文献进行了批判性分析与汇编，明确了现有研究的空白，强调了植物染料保护的必要性，并指明了未来的研究方向，旨在推动植物染料在现代工业中的应用发展。

1 引言

染料是指能通过化学键与附着材料结合的有色物质，与仅物理附着于表面的颜料存在本质区别。染料通常以水溶液形式施加，常需借助媒染剂（mordant）提升其在纤维上的附着力与色牢度。当染料颜色在光照、洗涤或环境条件下不褪色时称为“耐晒/耐洗牢度好”，反之则为易褪色染料。考古证据表明，早在5000年前，印度与中东地区已广泛使用植物根、树皮、叶及花等部位进行织物染色。天然染料主要指从生物源（多为植物非动物部位）提取的着色剂，包含蒽醌类、黄酮类、单宁类、类胡萝卜素类及花青素类等化学基团，可呈现红、黄、蓝、棕、黑及紫等丰富色调。印度是全球染料植物资源最丰富的国家之一，目前已鉴定出400余种可生产天然色素的物种，但仅有少部分实现了商业化开发。这些资源涵盖豆科、大戟科、含羞草科、苏木科及菊科等多个科，相思属（Acacia）、羊蹄甲属（Bauhinia）、木蓝属（Indigofera）、紫铆属（Butea）、榄仁树属（Terminalia）及榕属（Ficus）等属对印度天然染料遗产具有重要贡献。来自吠陀时期、印度河流域文明、阿旃陀石窟壁画以及古吉拉特邦、安得拉邦与泰米尔纳德邦古代纺织中心的记录，均印证了印度在天然染料提取与应用领域的悠久历史。

近几十年来，合成染料带来的环境与健康危害促使天然染料的重要性持续提升。合成染料生产能耗高、依赖石化原料，且排放的难降解有毒废水具有致突变、致癌及生态毒性。相比之下，天然染料可生物降解、环境友好、无毒性，能与可持续生产体系兼容，其原料来自可再生植物资源，常兼具抗菌或药用特性，废弃物处理压力小，非常契合环境责任型产业的需求。这些生化类物质可生成从红、棕到黄、蓝、紫、黑的广泛色谱，同时还具备抗菌、抗氧化及抗炎等功能属性，支持其在纺织品、化妆品、食品着色及传统医药领域的应用。尽管资源基础雄厚，印度天然染料的商业化开发仍十分有限，挑战包括染料得率不稳定、缺乏标准化提取规程、专业技术知识不足以及廉价合成染料的竞争优势。合成染料虽具备经济优势，但其毒性、难降解性及对水体的污染问题日益凸显，这也推动了全球对天然染料作为环保、可持续替代品的关注。区域清查工作（如古吉拉特邦210种染料植物的编目）进一步揭示了印度区域植物区系的未开发潜力，表明通过天然染料产业可促进可持续商业化并提升农村生计水平。

天然染料的应用已拓展至现代多个领域。除传统纺织染色外，其正逐渐应用于食品着色、草本化妆品、制药、手工造纸、皮革处理以及洒红节彩粉、朱砂、染发剂等文化产品中。最常用的植物部位包括树皮、根、心材、花、果、叶及种皮，分别提供蒽醌类、黄酮类、类胡萝卜素类、单宁类及花青素类等特征性染料化合物。其抗氧化、抗菌及抗炎等生物活性进一步提升了其在健康与保健产业中的价值。印度古吉拉特邦、拉贾斯坦邦及南印度的Bandhani、Ajrakh、Patola等区域纺织传统，长期依赖木蓝（Indigofera tinctoria）、红木（Bixa orellana）、姜黄（Curcuma longa）、茜草（Rubia cordifolia）及洋苏木（Haematoxylum campechianum）等植物生产标志性图案与色彩。

鉴于对可持续与环境友好着色剂的需求增长，本综述旨在全面整合印度天然染料植物的多样性研究成果，具体目标包括：（i）汇编并记录被子植物、裸子植物及地衣等不同类群中作为天然染料来源的物种多样性；（ii）分析蒽醌类、黄酮类、单宁类、类胡萝卜素类及甜菜红素类等主要色素类别的染色特性与应用；（iii）总结与这些植物相关的传统民族植物学知识与区域染色实践。此外，本综述还试图明确研究空白，为印度天然染料的可持续发展与工业利用指明方向。

2 综述的新颖性与研究范围

本综述是迄今为止对印度天然染料植物多样性最全面、系统性最强的汇编成果之一。与以往的区域清查或仅聚焦化学组成的综述不同，本研究将植物区系多样性、植物化学分析、传统民族植物学知识与当代工业应用整合至统一的结构框架中。通过综合99篇同行评审研究与灰色文献的数据，本综述记录了来自喜马拉雅地区、东北部及半岛区域的被子植物、裸子植物及地衣类共390余种染料植物。本综述的新颖性体现在多学科交叉方法：不仅编目了物种及其产染料部位，还系统关联了蒽醌类、黄酮类、单宁类、类胡萝卜素类、甜菜红素类及叶绿素类等主要色素类别，从而架起了分类学多样性与化学功能之间的桥梁。此外，本综述的讨论超越了传统纺织应用，延伸至食品着色、化妆品、制药、皮革加工、环境指示剂、抗菌纺织品、紫外线防护织物及可持续媒染体系等新兴领域。同时，研究还批判性评估了商业化现状、技术差距、提取方法的变异性及未被充分利用的植物科属——这些领域在以往综述中常被忽视。通过明确标准化、色牢度优化、生化表征及保护策略方面的研究空白，本综述为未来的科学探索与可持续工业发展提供了清晰的路线图。

因此，本综述的范围不仅限于记录，更旨在巩固印度作为全球植物基天然染料储备库的地位，同时促进生态可持续性、农村生计发展与生物基工业创新。它为致力于复兴与现代化天然染料资源的植物学家、化学家、纺织技术专家、保护生物学家及政策制定者提供了参考框架。鉴于该类资源的文化遗产、生态相关性与商业潜力，系统汇编染料植物的多样性、化学组成与用途，对强化印度天然染料产业至关重要。全面理解这些植物资源可支撑可持续生产体系建设，促进农村生计发展，并扩大环境友好型天然着色剂的工业应用。

基于植物基染料的历史重要性与当前复兴趋势，本综述旨在对染料植物资源及其在工业领域的相关性进行深入批判性分析。研究收集并审视了关于天然染料的植物化学组成、提取方法及染色潜力的文献，同时探讨了使用天然染料替代合成染料的环境与经济影响。此外，研究还依据世界自然保护联盟（IUCN）红色名录数据，评估了染料植物的保护现状，并提出了种子库、植物园及人工栽培等迁地保护方法的必要性。本综述涵盖了迄今为止已鉴定的所有染料植物，包括被子植物及低等植物类群，旨在弥合传统实践与现代科学发展之间的鸿沟。

3 材料与方法

本研究采用系统性文献检索方法，利用Google Scholar、PubMed、Scopus、JSTOR及Web of Science等学术数据库，筛选与印度不同类群染料植物的多样性、化学成分、产染料部位及应用相关的学位论文、已发表研究、期刊文章及研究报告。研究覆盖印度全境，包括喜马拉雅地区、中部印度、南部印度及东北部印度。同时纳入政府研究报告、非政府组织出版物及其他涉及染料工业应用、食用染料与食品着色剂的灰色文献。经筛选，最终99篇文章符合深入分析要求，并按作者研究方法分为三类：（i）植物多样性；（ii）染料化学分析；（iii）染料跨行业应用。

研究采用PRISMA流程图展示文献筛选流程：通过数据库检索共识别245条记录，其他来源补充26条记录；去除重复后剩余239条记录进入筛选阶段，其中111条因主题不相关、语言限制或出版类型被排除；随后对128篇全文进行资格评估，29篇因数据不足或方法学局限被排除，最终96项研究纳入最终分析。

4 文献综述

本部分按植物所产染料的颜色分类呈现相关信息。黄色染料来源包括孟加拉苹果（Aegle marmelos）未成熟果皮（含单宁与类胡萝卜素相关色素，传统用于棉布印花与纺织染色）、凤凰木（Delonix regia）干花水提物（经生物媒染剂或酶预处理的丝绸可呈现亮红褐色）、黄钟花（Tecoma stans）花（含天然黄酮类黄色染料，棉织物染色后具备良好的耐洗、耐光及耐摩擦牢度）、阳桃（Averrhoa carambola，传统记载可提供黄褐色色素，也可用作天然媒染剂）、决明（Senna auriculata）果、种子及花（含单宁与酚类成分，传统用于皮革鞣制/染色及纺织品后整理）、辣椒（Capsicum annuum）果实（富含类胡萝卜素，呈亮红至橙色，在食品加工与储存中稳定性良好，是安全的食用着色剂来源）、番荔枝（Annona squamosa）叶提取物（配合天然或金属媒染剂可成功印制棉/黄麻混纺织物，耐日晒与耐洗牢度优良）、巴戟天（Morinda pubescens）水提物（随pH变化可呈现黄至深红色调）、金鸡菊（Coreopsis tinctoria）花瓣（含黄酮类色素，超声辅助提取后对皮革染色效果良好，色牢度佳且不影响皮革强度）、诃子（Terminalia chebula）果提取物（羊毛染色可呈现黄至棕色，铝盐或硫酸亚铁等金属媒染剂可显著提升色深与耐洗牢度）、姜黄（Curcuma longa）根茎提取物（可替代合成染料伊红用于组织学细胞质染色）、波斯菊（Cosmos bipinnatus）花水提物（含黄酮类化合物，丝绸染色后色深与牢度表现良好）、万寿菊（Tagetes erecta）花（富含类胡萝卜素，羊毛染色可呈现黄至橙色，金属媒染剂可改善色深与牢度）、厚皮树（Lannea coromandelica）树皮（丝绸蜡染可产生棕至红棕色，媒染剂类型与染浴pH显著影响色深与色调）、假杜鹃（Barleria prionitis）地上部分（碱辅助水提可获得蒽醌类黄色染料，丝绸、羊毛与棉染色后色深与抗真菌性能良好）、Chrozophora rottleri地上部分（含黄酮类、单宁类等成分，具备染料提取潜力）、Heliotropium indicum与洋紫荆（Bauhinia variegata，传统记载可提供黄酮类黄色染料）、向日葵花瓣、洋葱皮与可可壳（棉与羊毛染色可呈现可重复的黄/橙色调）、洋葱（Allium cepa）皮（富含黄酮类与多酚，染色织物具备抗氧化与抗紫外线性能）、香榄（Mimusops elengi）叶（水提物可用于棉与丝绸染色，不同媒染方式下色深与牢度表现良好）、鸭嘴花（Justicia adhatoda）叶（溶剂分级提取可获得稳定的黄绿色染料，羊毛与丝绸染色效果良好）。

蓝紫色染料来源包括落葵（Basella alba）果实/种子（含甜菜红素类紫色色素，可用作天然染料与pH指示剂）、决明（Cassia tora）种子提取物（棉、丝与羊毛染色色深较强且牢度可接受）、炮弹果（Couroupita guianensis）果肉发酵产物（含靛蓝与靛玉红，棉织物染色后可获得稳定蓝色，色牢度与合成靛蓝相当）、染木（Wrightia tinctoria，传统称“帕拉靛蓝”，含生物碱、黄酮类与萜类化合物）、蝶豆（Clitoria ternatea）花（含稳定的花青素类蓝色染料，丝绸染色色调随媒染方式变化）、Ruellia tuberosa花（含花青素，可用作铁离子的绿色指示剂）。

粉红-红-橙色染料来源包括青葙（Celosia argentea）花（含甜黄素类色素，呈亮黄色，pH 5.5时水溶液最稳定，耐热性较差但冻干粉储存稳定性优异）、刺苋（Amaranthus spinosus，含甜菜红素类如苋菜红素与异苋菜红素，兼具抗氧化价值）、蓝桉（Eucalyptus globulus）树皮（含水解单宁，呈棕至黄褐色，抗氧化性强）、相思树（Albizia odoratissima）茎皮（含黄酮类与单宁，传统用于棉与丝绸染砖红色）、Oldenlandia umbellata根（含蒽醌类红色染料，可用作天然pH指示剂）、虾子花（Woodfordia fruticosa）花与叶（可成功提取天然染料用于纺织品染色）、菠萝蜜（Artocarpus heterophyllus）树皮（水提物可对棉、丝与羊毛有效染色，超声辅助提取配合金属媒染剂可提升色深与牢度）、酸角（Garcinia indica）果壳（可用作天然染料与媒染剂，对和平丝绸染色稳定）、甜菜（Beta vulgaris）红/紫品种（富含甜菜红素，兼具营养与着色功能）、罗望子（Tamarindus indica）种皮单宁（可作为天然媒染剂提升织物色牢度与抗菌性）、娑罗树（Shorea robusta）树皮（含单宁类染料，丝绸染色可呈现红至黑色调，铜盐或明矾媒染效果最佳）、大叶榕（Ficus amplissima）叶（含棕色天然染料，棉染色色深与牢度良好）、菩提树（Ficus religiosa）树皮（含红棕色单宁类染料，微波辅助提取可提升丝绸染色色强与牢度）。

绿色染料来源包括落葵（Basella alba）果实/种子（含甜菜红素类色素）、银胶菊（Parthenium hysterophorus）地上部分（丝绸、羊毛与棉染色可呈现浅绿至绿色调）、火焰木（Spathodea campanulata）花（溶剂提取物可对丝与棉染色，色深与牢度优于Cordia sebestena）、Chrozophora tinctoria（含黄酮类与酚类成分，可产生稳定的蓝紫色靛类色素）、仙人掌（Opuntia ficus-indica）果实（富含甜菜红素，可用于纺织、食品与化妆品着色）、番木瓜（Carica papaya）叶（富含叶绿素、黄酮类与单宁，可作为可持续天然染料）、菠菜（Spinacia oleracea）叶（富含叶绿素与类胡萝卜素，是潜在的天然绿色食品着色剂）、Bauhinia racemosa茎皮（水溶性天然染料可用于棉织物染色）、凤仙花（Impatiens balsamina）花（含花青素，可用作食品着色剂）。

棕黑色染料来源包括香附子（Cyperus scariosus）根（传统用于生产棕色染料）、红树林（Rhizophora apiculata）树皮（丝绸染色可呈现红棕色，优化条件下色深与牢度良好）、生姜（Zingiber officinale）根茎乙醇提取物（可用作组织学肌肉纤维与细胞质染色剂）、龙船花（Ixora coccinea）花（不同媒染剂下可产生多种色调，耐洗、耐光与耐摩擦牢度良好）、马榔（Madhuca longifolia）叶与树皮（丝绸染色色深与色强表现良好）、散沫花（Lawsonia inermis）叶（含萘醌类色素，黄麻染色可呈现橙红至红褐色）、苏木（Caesalpinia pulcherrima）花（不同媒染剂下棉织物可产生多种色调）、胡萝卜（Daucus carota）根（富含β-胡萝卜素，可作为天然着色剂）、蒌叶（Piper betle）叶（富含单宁，棉织物处理后具备抗菌性能）、牛心番荔枝（Annona reticulata）叶（水提物为黑色染料）、木蝴蝶（Oroxylum indicum）树皮与果实（含黄酮类与酚类，可作天然媒染剂与染料来源）、甜肉果（Pithecellobium dulce，含酚类、黄酮类与单宁，具备抗氧化与抗菌潜力）、马钱子（Strychnos nux-vomica）果与种子（糖苷类蓝色染料可用于蛋白织物染色，兼具抗紫外线性能）、Prosopis juliflora心材（棉染色色深与牢度良好，可将该入侵物种转化为可持续染料资源）、锡兰肉桂（Cinnamomum tamala）叶（水提物可对棉产生棕色，苯丙素类成分如丁香酚有助于纤维素结合）、阿江榄仁（Terminalia arjuna）与杨叶肖槿（Thespesia populnea）提取物（超声辅助染色可提升棉、丝与尼龙的色深与能源效率，诃子作为生物媒染剂效果优于未媒染样品）、椰子（Cocos nucifera）椰壳（废弃椰壳可提取单宁类棕色染料，微波辅助提取配合生物媒染剂可提升羊毛色深与牢度）、山竹（Garcinia mangostana）果皮（富含花青素，皮革染色色深与牢度良好）、槟榔（Areca catechu）加工废料（可提取红棕色染料，硫酸亚铁预媒染可显著提升棉织物色强与牢度）、夹竹桃（Nerium oleander）花（甲醇提取物可对棉染色，兼具抗真菌性能）。

除上述按颜色分类的研究外，大量区域性清查工作进一步印证了印度天然染料植物的丰富性：北阿坎德邦的传统染料植物、阿鲁纳恰尔邦的部落染色知识、中央纳尔默达河谷的染料资源、加瓦尔喜马拉雅地区的46种染料植物、马哈拉施特拉邦的195种染料植物清单、古吉拉特邦的211种染料植物清单、特里普拉邦的部落传统染料植物、北方邦的75种染料植物以及西北与西喜马拉雅地区的87种染料植物均被系统记录。这些研究普遍指出，尽管资源多样，但商业化程度低、传统知识流失及标准化缺失仍是主要制约因素。

5 结果与讨论

本研究共收录390种植物，其中被子植物383种（双子叶植物364种、单子叶植物19种）、裸子植物6种、地衣1种。生活型包括乔木170种、草本110种、灌木90种、藤本16种、兰科植物1种、藤蔓1种、寄生草本1种、地衣1种。双子叶植物涵盖89科，其中豆科包含68种，是物种数量最多的科；单子叶植物涵盖10科，姜科以7种居首；裸子植物涵盖3科。染料可从植物的不同部位提取：双子叶植物中，47种仅从叶提取、56种仅从树皮提取、42种仅从果实提取、51种仅从花（包括花冠与花瓣）提取、31种仅从果实提取、21种仅从根（包括根茎）提取、15种从全株提取、13种从树皮与果实共同提取、7种从叶与树皮共同提取，另有1种分别从球果、椰壳、叶状枝与栎五倍子提取。提取的染料应用于多个行业：已知用途的植物中，149种用于纺织染色（包括丝绸、羊毛、棉及染料墨水）、5种用于皮革染色、15种用作媒染剂、4种用作pH指示剂、5种用于染发、14种用于化妆品领域、33种用作食用色素、7种用作组织学媒染剂。产黄色染料的植物数量最多，达130种。

印度拥有使用植物源天然染料对纺织品、食品、化妆品及手工艺品着色的悠久传统，可生产蓝、红、黄、棕、黑等多种色调。染料植物已被该国工匠与传统纺织业使用了数百年。Butea monosperma花与姜黄根茎传统用于生产黄与橙色，Indigofera tinctoria叶传统用于生产蓝色，石榴（Punica granatum）果壳传统用于生产黄与棕色。这些天然色素广泛应用于印度东北部、中部及西高止山脉的部落社会手工织造中。染料的生产与应用促进了家庭手工业的发展，尤其在手织布生产中作用显著。印度许多地区的部落工匠通过市场与合作社销售天然染料产品，为当地居民提供了就业机会。由于原料易得且环境友好，该过程无需大量投资，属于绿色技术。因此，天然染料的应用不仅保护了传统知识，还为社区发展做出了贡献。

6 结论

印度丰富多样的天然染料植物是重要的文化与生态资源，在可持续产业领域具备巨大潜力。研究表明，植物基染料是无毒、可生物降解且环境友好的合成染料替代品，非常适合现代纺织、食品、化妆品及分析应用领域。然而，天然着色剂需求的增长必须与推广环保染色方式及保护染料植物物种相结合——许多物种正面临栖息地丧失、过度采收及传统知识流失的威胁。豆科是本研究中染料物种最丰富的科，但仅有极小比例的物种得到了色素化学、提取效率及商业适用性的充分评估。因此，加强天然染料研究需要聚焦植物化学研究、提取技术标准化、可持续种植计划制定及生计导向的社区参与。

本综述收录了来自主要生物地理区域的390余种被子植物、裸子植物与地衣，是印度天然染料植物多样性最全面的汇编成果之一。蒽醌类、黄酮类、单宁类、类胡萝卜素类、甜菜红素类、靛类及叶绿素衍生物等色素类型的优势地位表明了极高的生化多样性，而豆科、大戟科、菊科、使君子科及夹竹桃科等科的集中分布则反映了染料物种的系统发育聚集特征。这些化合物除具备着色功能外，还具有抗菌、抗氧化、抗紫外线及生物活性等属性，使天然染料处于纺织科学、绿色化学、营养保健品与功能材料的交叉领域。然而，分析也揭示了一个关键矛盾：尽管印度植物多样性高且民族植物学传统深厚，但商业化仍处于分散与技术原始的状态。许多物种仍缺乏植物化学分析，色牢度优化不足，可扩展的绿色提取工艺标准化有待提升，且栖息地破坏与本土知识体系退化正威胁资源的长期可持续性。

未来的研究需要从描述性清查转向预测性与转化模型。优先领域包括：构效关系研究、生物媒染剂设计、纳米技术辅助染料固着、代谢组水平的色素分析，以及酶辅助系统、超声与微波辅助提取等低能耗提取方法的采用。生命周期评估研究与技术经济分析对于建立天然染料与石化基染料的量化比较基准至关重要。从工业发展政策角度看，天然染料为发展循环生物经济模式提供了战略机遇。通过建立从中小微企业加工单元到农村种植集群的价值链、开展植物资源测绘及推行可持续纺织认证计划，可加速产业化进程。制定标准化质量规范、国家级生态染料生产法规及色素库，可提升国际竞争力。将天然染料纳入碳足迹减排计划与绿色采购政策，可进一步扩大市场需求。

综上所述，本综述表明印度不仅是染料多样性的储备库，更有潜力成为全球植物基、功能性及可持续着色剂领域的未来引领者。这需要植物学家、植物化学家、材料科学家、纺织技术专家、保护生物学家及立法者的共同努力。要将传统染料资源转化为具有全球意义的生物工业资源，必须实现向可持续、标准化及科学驱动模式的范式转变。